Т Е О Р И И

Теория возникновения жизни на Земле (А. И. Опарин, Дж. Холдейн, С. Фоке, С. Миллер, Г. Меллер).	Жизнь на Земле возникла абиогенным путем. Органические вещества сформировались из неорганических под действием физических факторов среды. Они взаимодействовали, образуя все более сложные вещества, в результате чего возникли ферменты и самовоспроизводящиеся ферментные системы - свободные гены. Свободные гены приобрели разнообразие и стали соединяться. Вокруг них образовались белково-липидные мембраны. Из гетеротрофных организмов развились автотрофные.
Клеточная теория (Т. Шванн, Т. Шлейден, Р. Вирхов). Однако новые данные, поступающие из соседних полей, начинают подрывать эту узкую позицию. Он начинает кристаллизовывать альтернативное видение эволюции, которое носит название расширенного синтеза, в котором процессы роста и развития организмов находят свое пространство из-за причин эволюции. Схематически этот новый синтез утверждает, что другие важные эволюционные факторы, которые нельзя прямо или косвенно привести к генам, должны быть вплетены в сюжет эволюционной теории. Мы утверждаем, что организмы строятся в процессе развития, а не в том, что они просто программируются генами, чтобы развиваться определенным образом. Живые системы не развиваются, чтобы соответствовать ранее существовавшим средам, но кохондрируют и сосуществуют вместе со своей средой в процессе, который может изменить структуру экосистем.	Все живые существа - растения, животные и одноклеточные организмы - состоят из клеток и их производных. Клетка не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. Для всех клеток характерно сходство в химическом составе и обмене веществ. Активность организма слагается из активности и взаимодействия составляющих его самостоятельных клеточных единиц. Все живые клетки возникают из живых клеток. Число биологи, которые требуют изменения в способе мышления об эволюции, быстро растет. Сильная поддержка исходит из смежных дисциплин, особенно из биологии развития, но также от геномики, эпигенетики, экологии и социальных наук. Мы утверждаем, что эволюционная биология нуждается в пересмотре, если она хочет в полной мере воспользоваться вкладом этих других дисциплин. Некоторые ортодоксальные эволюционные биологи изучают процессы, которые мы объявляем забытыми, но понимаем их совершенно по-другому. Но это не буря в академической чашечке чая, а полемика над ядром дисциплины. Ядро текущей эволюционной теории было создано в тридцатые и сороковые годы. Он сочетал естественный отбор, генетику и другие области исследования с общим представлением о том, как происходит эволюция. Этот «современный синтез» смог математически описать, как с течением времени меняются частоты генетических вариаций в популяции.
Мембранная теория (М. Траубе, В.Пфеффер, Ч. Овертон).	Проистекает из клеточной теории. Объясняет свойства клетки (проницаемость, способность избирательно аккумулировать вещества, способность сохранять осмотическую стабильность, и способность генерировать электрические потенциалы) свойствами ее плазматической мембраны, представленной двойным слоем фосфолипидов, пронизанных частично или полностью белками, с "натриевыми", "калиевыми" и другими (около 30 разновидностей) каналами. В настоящее время постепенно признается несостоятельной. В последующие десятилетия эволюционная биология включала новые разработки, соответствующие принципам современного синтеза. Как это произошло, например, с «нейтралистской теорией», которая подчеркивает случайные события в эволюционных процессах. С этой точки зрения сложность биологического развития - изменения, которые происходят, когда организм растет и стареет - играет меньшую роль. На наш взгляд, это «геноцентрическое» внимание бросает вызов пониманию целого ряда процессов, которые направляют эволюцию. Отсутствующие фигуры - это, например, влияние развития на появление вариаций; способность окружающей среды напрямую формировать характеры организма; способность организмов изменять окружающую среду; передачи от одного поколения к следующей информации, отличной от той, что содержится в генах.
Фазовая теория (Б. Мур, М. Фишер, В. Лепешкин, Д.Н.Насонов, А.С.Трошин, Г. Линг)	Проистекает из теории саркоды Дюжардена. Является альтернативой общепринятой мембранной теории. Представляет мембрану как границу из поляризованной ориентированной воды и на основании этого объясняет свойства клетки, рассматривая саму клетку как протоплазму - коллоидную систему, фазы которой образованы упорядоченной совокупностью молекул белка, воды и ионов, объединяемых в единое целое возможностью взаимопереходов. Драгоценные идеи о причинах адаптации и появлении новых персонажей происходят из области эволюционной биологии развития. Особенно остистым является наблюдение, что многие вариации не являются случайными, поскольку процессы развития приводят к некоторым формам более легко, чем другие. На наш взгляд, концепция ориентации на развитие помогает объяснить, как организмы адаптируются к своей среде и диверсифицируются у многих разных видов. Это объяснение требует необычных совпадений для объяснения множественных параллельных эволюционирующих форм независимо друг от друга в каждом озере. Более пагубная гипотеза заключается в том, что ориентация на развитие и морская селекция сотрудничали. Выбор, а не свободный доступ к любой физической возможности, направляется по определенным путям, открытым для процессов развития.
Теория эволюции (Ч. Дарвин).	Все существующие ныне многочисленные формы растений и животных произошли от существовавших ранее более простых организмов путем постепенных изменений, накапливавшихся в последовательных поколениях.
Теория естественного отбора (Ч. Дарвин). Другой тип ориентации на развитие происходит, когда люди реагируют на окружающую среду с изменениями формы - явление, называемое пластичностью. Например, форма листа изменяется в зависимости от почвы, влаги и химического состава. Ключевое наблюдение в этом случае заключается в том, что пластичность не только позволяет организму справляться с новыми условиями окружающей среды, но и создавать персонажи, хорошо адаптированные к этим новым условиям. Если выбор сохраняет генетические варианты, которые эффективно реагируют на изменяющиеся условия, то адаптация в значительной степени обусловлена ​​накоплением генетических вариаций, которые стабилизируют характер после его появления.	В борьбе за существование в естественных условиях выживают наиболее приспособленные. Естественным отбором сохраняются любые жизненно важные признаки, действующие на пользу организма и вида в целом, в результате чего образуются новые формы и виды.
Хромосомная теория наследственности (Т. Морган). Другими словами, это часто характер, который на первом месте, гены, которые цементируют его, часто на расстоянии нескольких поколений. Исследования рыб, птиц, амфибий и насекомых свидетельствуют о том, что первоначально обусловленные адаптации окружающей среды могут способствовать колонизации новых сред и способствовать специализации. Количество видов в эволюционной линии зависит не только от того, как случайные генетические изменения были проверены с помощью различных экологических шеек. Это также связано с свойствами развития, которые способствуют эволюции этой эволюционной линии.	Хромосомы с локализованными в них генами - основные материальные носители наследственности. Гены находятся в хромосомах и в пределах одной хромосомы образуют одну группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. В хромосоме гены расположены линейно. В мейозе между гомологичными хромосомами может произойти кроссинговер, частота которого пропорциональна расстоянию между генами.

З А К О Н Ы

Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель, А. Н. Северцов). Онтогенез организма есть краткое повторение зародышевых стадий предков. В онтогенезе закладываются новые пути их исторического развития - филогенеза.

Закон зародышевого сходства (К. Бэр). На ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, и более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм.

Закон необратимости эволюции (Л. Долло). Организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков.

Закон эволюционного развития (Ч. Дарвин). Естественный отбор на основе наследственной изменчивости является основной движущей силой эволюции органического мира.

Законы наследования (Г. Мендель, 1865 г.).

Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя)	При моногибридном скрещивании у гибридов первого поколения проявляются только доминантные признаки - оно фенотипически единообразно.
Закон расщепления (второй закон Менделя) Например, ориентация на развитие обычно рассматривается как ограничение, налагаемое на то, что может сделать выбор - препятствие, которое только объясняет отсутствие адаптации. Мы считаем, что множество перспектив побуждают науку разрабатывать альтернативные гипотезы и стимулировать эмпирические исследования. Он посвятил целую книгу тем скромным существам отчасти потому, что они иллюстрируют интересный процесс обратной связи: черви адаптированы к процветанию в среде, которую они сами изменяют своим бизнесом. Дарвин знал о дождевых червях через беседы с садоводами, а также с помощью простых экспериментов, которые он сам проводил. У Дарвина был особый гений, позволяющий проникать в проникновение в эволюционные процессы - часто после накопления экспериментальных наблюдений и экспериментов в течение многих лет и с использованием самых разных областей: от сельского хозяйства до геологии, эмбриологии и поведения.	При самоопылении гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в отношении 3:1, при этом образуются две фенотипические группы - доминантная и рецессивная.
Закон независимого наследования (третий закон Менделя)	При дигибридном скрещивании у гибридов каждая пара признаков наследуется независимо от других и дает с ними разные сочетания. Образуются четыре фенотипические группы, характеризующиеся отношением 9:3:3:1. С тех пор эволюционное мышление следовало за Дарвином, уделяя особое внимание экспериментальным данным и синтезу информации из других областей. Глубокие изменения в эволюционном мышлении начались в 1920-х годах, когда несколько статистиков и генетики начали тихо закладывать основы для радикальной трансформации. Что еще более важно, эта работа заложила теоретические основы для количественного и строгого понимания адаптации и видообразования, двух фундаментальных эволюционных процессов. В последующие десятилетия поколения эволюционных биологов изменили, исправили и расширили рамки современного синтеза неисчислимым числом способов. Подобно Дарвину, они в значительной степени заимствованы из других областей науки. Когда молекулярные биологи идентифицировали в ДНК материальную основу наследования и вариации характера, понимание того, что многие генетические изменения не имеют отношения к фитнесу, привело к важным шагам вперед в теоретической формулировке популяционной генетики. Теория выбора родства, которая описывает выбор персонажей, которые затрагивают родственников, является еще одним расширением.

Гипотеза частоты гамет (Г. Мендель, 1865 г.): находящиеся в каждом организме пары альтернативных признаков не смешиваются при образовании гамет и по одному от каждой пары переходят в них в чистом виде.

Закон сцепленного наследования (Т. Морган, 1911 г.) Сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и не обнаруживают независимого распределения

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости (Н. И. Вавилов, 1920 г.) Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости.

Закон генетического равновесия в популяциях (Г. Харди, В. Вайнберг). В неограниченно большой популяции при отсутствии факторов, изменяющих концентрацию генов, при свободном скрещивании особей, отсутствии отбора и мутирования данных генов и отсутствии миграции численные соотношения генотипов АА, аа, Аа из поколения в поколение остаются постоянными. Частоты членов пары аллельных генов в популяциях распределяются в соответствии с разложением бинома Ньютона (рА + qа) 2 .

Закон сохранения энергии (И. Р. Майер, Д. Джоуль, Г. Гельмгольц). Энергия не создается и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую. При переходе материи из одной формы в другую изменение ее энергии строго соответствует возрастанию или убыванию энергии взаимодействующих с ней тел.

Закон минимума (Ю. Либих). Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т. е. фактором минимума.

Правило взаимодействия факторов: организм способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор иным функционально близким веществом или фактором.

Закон биогенной миграции атомов (В. И. Вернадский). Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время составляет биосферу, так и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории.

З А К О Н О М Е Р Н О С Т И

Детерминированность	Предопределенность, обусловленная генотипом; закономерность, в результате которой из каждой клетки образуется определенная ткань, определенный орган, что происходит под влиянием генотипа и факторов внешней среды, в том числе и соседних клеток (индукция при формировании зародыша).
Единство живого вещества	Неразрывная молекулярно-биохимическая совокупность живого вещества (биомассы), системное целое с характерными для каждой геологической эпохи чертами. Уничтожение видов нарушает природное равновесие, что приводит к резкому изменению молекулярно-биохимических свойств живого вещества и невозможности существования многих ныне процветающих видов, в том числе и человека.
Закономерность географического распределения центров происхождения культурных растений (Н.И.Вавилов)	Сосредоточение очагов формообразования культурных растений в тех районах земного шара, где наблюдается наибольшее их генетическое разнообразие.
Закономерность экологической пирамиды
Цикличность	Повторение определенных периодов жизни; сезонная цикличность, суточная цикличность, жизненная цикличность (период от рождения до смерти). Цикличность в чередовании ядерных фаз - диплоидной и гаплоидной.

Тема 5. Концепции современной биологии

В настоящее время одной из наиболее динамично развивающихся наук является биология - наука о жизни и живой природе.

В качестве критериев живых систем обычно называют следующие.

Единство химического состава. В состав живых организмов и неживых предметов входят одни и те же химические элементы, однако соотношение элементов в живом и неживом существенно различается. Элементный состав неживой природы наряду с кислородом представлен в основном кремнием, железом, магнием, алюминием и т.д. В живых организмах, как уже отмечалось ранее, 98% химического состава приходится на четыре элемента: углерод, кислород, азот и водород. Кроме того, живые организмы построены в основном из четырех сложных органических молекул - биологических полимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов и жиров, которые очень редко встречаются в неживой природе.

Обмен веществ. Все живые организмы способны к обмену веществ с окружающей средой: они поглощают из нее необходимые вещества и выделяют продукты своей жизнедеятельности. Обмен веществ - двусторонний процесс: во-первых, в результате ряда сложных химических превращений вещества окружающей среды уподобляются органическим веществам живого организма, и из них строится его тело; во-вторых, сложные органические соединения распадаются на простые, при этом утрачивается их сходство с веществами организма и выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и строения всех частей организма и, как следствие, постоянство их функционирования в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды, т.е. гомеостаз. В неживой природе также существует обмен веществ, но в отличие от обмена веществ, присущего живым организмам, круговорот веществ сводится к их простому переносу с одного места на другое или изменению их агрегатного состояния.

Самовоспроизведение (репродукция) и наследственность. При размножении живых организмов потомство обычно похоже на родителей, что дает основания утверждать, что размножение - это свойство организмов воспроизводить себе подобных. В основе самовоспроизведения лежит образование новых молекул и структур на основе информации, заложенной в ДНК. Благодаря репродукции не только целые организмы, но и клетки, а также органоиды клеток после деления сходны со своими прототипами. Следовательно, самовоспроизведение тесно связано с наследственностью - способностью организмов к передаче свойств, признаков, особенностей развития из поколения в поколение, что обусловливает преемственность поколений.

Изменчивость и развитие.Изменчивость создает разнообразный материал для естественного отбора и соответственно предпосылки для развития и роста живых организмов.

Под изменчивостью в естествознании понимают способность организмов приобретать новые признаки и свойства на основе изменения молекул ДНК.

Развитие(эволюция)- это необратимое, направленное, закономерное изменение объектов живой природы.

В результате развития возникает новое качественное состояние живой системы. Развитие жизни как формы существования материи представлено индивидуальным развитием организмов (онтогенез) и историческим развитием видов (филогенез). В процессе развития постепенно и последовательно формируется специфическая структурная организация живого организма, а также происходит увеличение его массы, обусловленое репродукцией макромолекул, элементарных структур клеток и самих клеток.

Раздражимость.Любой живой организм неразрывно связан с окружающей средой: он извлекает из нее необходимые вещества, подвергается воздействию неблагоприятных факторов среды, вступает во взаимодействие с другими организмами и т.д.

В процессе эволюции у живых организмов выработалось и закрепилось свойство раздражимости- избирательной реакции на внешние воздействия.

Всякое изменение условий среды, окружающих организм, представляет собой по отношению к нему раздражение, а реакция организма на внешние раздражители служит показателем его чувствительности и проявлением раздражимости.

Ритмичность.Неотъемлемым свойством природы является последовательная закономерная смена циклов. Периодические изменения в окружающей среде оказывают существенное влияние на живую природу и на собственные жизненные ритмы живых организмов.

В живых системах ритмичность проявляется в периодических изменениях интенсивности физиологических функций с различными периодами их активизации (от нескольких секунд до столетия).

Примерами ритмичности являются суточные ритмы сна и бодрствования у человека, сезонные ритмы активности и спячки у некоторых млекопитающих и др. Ритмичность обеспечивает согласование функций организма с окружающей средой, т.е. приспособление к периодически изменяющимся условиям существования.

Саморегуляция. Несмотря на постоянные изменения условий внешней среды, живые организмы сохроняют постояноство своего состава и строения. Саморегуляция - способность живых организмов поддерживать постоянство своего химического состава и интенсивность физиологических процессов в постоянно меняющихся условиях окружающей среды.

При этом недостаток поступления каких-либо питательных веществ мобилизует внутренние ресурсы организма, а их избыток приводит к прекращению синтеза. Например, уменьшение количества клеток в ткани (в результате травмы) вызывает усиленное размножение оставшихся клеток, а после восстановления количества клеток до нормального возникает сигнал о прекращении интенсивности клеточного деления.

Дискретность. Как уже было отмечено, жизнь на Земле существует в виде дискретных форм, т.е. как биосфера в целом, так и каждый отдельный организм состоят из обособленных или отграниченных в пространстве, но тем не менее тесно связанных и взаимодействующих между собой частей, образующих структурно-функциональное единство. Дискретность строения организма - основа его структурной упорядоченности. Она создает возможность постоянного самообновления его путем замены отживших структурных элементов без прекращения выполняемой им функции. Дискретность вида предопределяет возможность его эволюции через гибель или устранение от размножения неприспособленных особей и сохранения особей с полезными для выживания признаками.

Таким образом, в обобщенном и упрощенном виде все отмеченное выше можно выразить в следующих выводах.

Все живые организмы питаются, дышат, растут, размножаются и распространяются в природе. Естественно, что данные признаки должны быть отражены в определении жизни. В современном естествознании понятием «жизнь» или «живое» обозначается высшая из природных форм движения материи, которая характеризуется самообновлением, саморегуляцией и самовоспроизведением разноуровневых открытых систем, основу которых составляют белки, нуклеиновые кислоты и фосфорорганические соединения.

Важнейшими признаками жизни являются противостояние энтропийным процессам, обмен веществ с окружающей средой, воспроизводство на основе генетического кода и молекулярная хиральность.

Оригинальное определении жизни предложил известный российский биолог Б.М. Медников. Он является автором так называемого «аксиоматического подхода» к определению жизни. Им сформулированы четыре аксиомы биологии – т.е. основополагающих принципа, которые описывают функционирование и развитие любой живой системы.

1) Все живые организмы являются единством фенотипа [т.е. системы признаков и свойств организма, сформировавшихся в ходе его индивидуального развития (онтогенеза )] и генотипа (т.е. наследственной основы организма, системы его генов, программы для построения фенотипа передающегося по наследству из поколения в поколение).

2) Носители генетической информации-последовательности РНК и ДНК-синтезируются матричного копирования. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предыдущего поколения.

3) В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы случайно изменяются и некоторые из этих изменений случайным образом оказываются приспособительными.

4) Случайные изменения генетических программ при формировании фенотипов многократно усиливаются и подвергаются отбору условиями внешней среды.

Основные задачи биологии - дать научное определение жизни, указать на принципиальное отличие живого от неживого, выяснить специфику биологической формы существования материи. Развитие биологических знаний приводит к постепенной трансформации представлений о сущности жизни, единстве космической и биологической эволюции, взаимодействии биологического и социального в человеке и т.п. Новые биологические данные изменяют ту картину мира, которая на протяжении длительного времени формировалась физикой. Можно говорить о том, что сегодня открытия в биологии определяют развитие всего естествознания. Именно поэтому современная научная картина мира невозможна без биологических знаний. Более того, биология становится тем основанием, на котором формируются новые мировоззренческие принципы, определяющие самосознание человека.

В современной науке биология определяется как совокупность наук о живой природе, многообразии существовавших и существующих живых организмов, их строении и функциях, происхождении, распространении и развитии, связях друг с другом и неживой природой.

В соответствии с этим биология изучает как общие, так и частные закономерности живого во всех его проявлениях (обмен веществ, воспроизводство, наследственность, изменчивость, приспособляемость и др.)

Лавинообразное накопление новых экспериментальных данных подчас опережает возможности их теоретической интерпретации и объяснения. Стремительно растет в биологии число междисциплинарных исследовании на стыке с другими естественными науками. Поэтому в структуре биологического знания сегодня насчитывается более 50 частных наук: ботаника, зоология, генетика, молекулярная биология, анатомия, морфология, цитология, биофизика, биохимия, палеонтология, эмбриология, экология и т.п. Данное многообразие научных дисциплин объясняется, главным образом, сложностью основного объекта биологических исследований - живой материи.

Структуру биологии как науки можно рассматривать с точки зрения объектов, свойств, уровней организации живого, основных этапов и биологических парадигм.

По объектам исследования биологию подразделяют на вирусологию, бактериологию, ботанику, зоологию, антропологию.

По свойствам и проявлениям живого существует следующая классификация биологических дисциплин: эмбриология - наука, изучающая зародышевое (эмбриональное) развитие организмов; физиология - наука о функционировании организмов; морфология - наука о строении живых организмов; молекулярная биология - наука об образе жизни сообществ растительного и животного мира, их взаимосвязях с окружающей средой; генетика - наука о наследственности и изменчивости.

По уровню организации живых организмов выделяют: анатомию - науку о макроскопическом строении животных и человека; гистологию - науку о строении тканей; цитологию - науку о строении живых клеток.

В своем развитии биология прошла длительный и трудный путь, включающий в себя три наиболее крупных этапа, принципиально различающихся между собой своей главной идеей: 1) период систематики, 2) эволюционный период и 3) период биологии микромира. существует в трех «ипостасях» - натуралистической, физико-химической и эволюционной биологии. Каждая из них появилась в соответствующий период развития биологической науки.

Период систематики. Натуралистическая биология

Как и всякая естественная наука, биология начала развиваться как описательная (феноменологическая) наука о многообразных формах, видах и взаимосвязях живого мира. Главной ее задачей было изучение природы в ее естественном состоянии. Для этого наблюдались, описывались и систематизировались явления живой природы. Именно в этот период сложился натуралистический подход к изучению жизни. Началом научного подхода послужила постоянно растущая совокупность практических знаний, получаемых человеком в процессе его взаимодействия с Окружающей природной средой. Помимо накапливающихся знаний необходимо было систематизировать и объекты, составлявшие предмет практических интересов человека. Идея систематики зародилась в античности. Первым систематизатором науки стал Аристотель, который собрал накопленный к его времени фактический материал и сделал первую попытку классификации животных и растений, основанную на понятии целесообразности.

Систематизации биологических знаний он посвятил ряд работ: «История животных», «О частях животных», «О возникновении животных». В них Аристотель разделил царство животных на две группы: имеющих кровь и лишенных крови. Среди имеющих кровь он выделял: четвероногих живородящих, птиц, четвероногих и безногих яйцеродящих, безногих живородящих и рыб. Соответственно лишенные крови делились на: мягких (головоногих) мягкокожих многоногих (раки), многоногих членистых и раковинных безногих (моллюски и морские ежи). Кроме того, Аристотель выделил ряд групп, переходных между этими двумя. Человеку Аристотель отвел место на вершине кровяных животных (антропоцентризм).

Благодаря работам Аристотеля хаотичные знания о живой природе приобрели относительно упорядоченный характер, и это обстоятельство дает основания считать, что становление биологии как науки началось в те далекие времена. Идеи Аристотеля пользовались непререкаемым авторитетом вплоть до Нового времени, лишь тогда они были подвергнуты проверке.

Подъем биологических наук произошел лишь в XVI в. и связан с эпохой Великих географических открытий, которые обогатили науку множеством новых фактов, собранных на вновь открытых землях. Данные факты требовали своей систематизации и классификации, которая и была предложена в трудах шведского ученого К. Линнея . Он в своей работе «Система природы» смог разработать стройную иерархию всех животных и растений.

В основе систематики Линнея лежит вид, близкие виды объединяются в роды, сходные роды - в отряды, а отряды - в классы. Кроме того, Линней ввел точную терминологию для описания растений и животных. Ему также принадлежит введение бинарной (двойной) номенклатуры: обозначение каждого вида двумя терминами - названием рода и вида по латыни. Линней точно определил соотношение между различными систематическими группами - классами, отрядами, родами, видами и подвидами, четко выделив названные таксоны и показав их иерархическую соподчиненность.

Натуралистическая биология не утратила своего значения и в наши дни. По-прежнему продолжается изучение флоры и фауны нашей планеты, открываются и описываются новые виды. Несмотря на то, что современная биология смогла осуществить анализ и классификацию огромного числа животных и растительных организмов, она, тем не менее, не смогла сделать полное описание всего природного мира. Считается, что до сих пор описано только две трети существующих видов, т.е. 1,2 млн. животных, 5000 тыс. растений, сотни тысяч грибов, около 3 тыс. бактерий и т.п. Все более важной становится экология - наука, исследующая взаимоотношения организмов как между собой, так и со средой обитания. Эта наука появилась в рамках традиционной биологии, рассматривает природу как единое целое и требует к ней бережного, гуманного отношения.

Период микромира. Физико-химическая биология

При всех достоинствах натуралистической биологии с ее целостным подходом к изучению природы биология все же нуждалась в понимании механизмов, явлений и процессов, происходящих на разных уровнях жизни и живых организмов. Поэтому от традиционной описательной биологии ученые были вынуждены перейти к изучению анатомии и физиологии растений и животных, процессов жизнедеятельности организмов в целом и их отдельных органов, а затем - все дальше вглубь живой природы, к изучению жизни на клеточном и молекулярно-генетическом уровнях.

Основы анатомических и физиологических знаний были заложены в античности и связаны с работами Гиппократа, Герофила, Клавдия Галена и их учеников. Однако подлинное развитие данного направления биологии началось лишь в эпоху Возрождения и в Новое время. В XVI-XVII вв. благодаря исследованиям Р. Гука, Я. Гельмонта, М. Мальпиги, проводившимся с использованием микроскопа, получила развитие анатомия растений, были открыты клеточный и тканевый уровни организации растений. В биологию проникает эксперимент - искусственная гибридизация, что закладывает отдаленные предпосылки возникновения генетики.

Важно отметить, что биология в Новое время все шире использовала методы других естественных наук - более развитых физики и химии. Так в науку проникла мысль, что все явления жизни подчиняются законам физики и химии и могут быть объяснены с их помощью. Таким образом, биология все шире использует идеи редукционизма. Первое время это был лишь методологический подход, но с XIX в. можно уже говорить о рождении физико-химической биологии, изучавшей жизнь на молекулярном и надмолекулярном уровнях. Большую роль в утверждении нового образа биологии сыграли ученые XIX в., использовавшие методы физики и химии в своих исследованиях: Л. Пастер, И.М. Сеченов, И.П. Павлов, И.И. Мечников и др. Необходимо также назвать основоположников клеточной теории М. Шлейдена и Т. Шванна, положивших в 1838 г. начало изучению живой клетки. Их теория привела к появлению цитологии - науки о живой клетке.

Дальнейшее изучение клеточного строения вызвало рождение генетики - науки о наследственности и изменчивости. В XX в. появилась молекулярная биология, что вывело биологию на новый уровень анализа жизни и еще теснее сблизило ее с физикой и химией. Удалось понять генетическую роль нуклеиновых кислот, были открыты молекулярные механизмы генетической репродукции и биосинтеза белка, а также молекулярно-генетические механизмы изменчивости, изучен обмен веществ на молекулярном уровне. При этом открытия в физике и химии, непрерывное совершенствование физических и химических методов исследования и их применение в биологии создали возможность по-новому подойти к изучению множества биологических проблем.

С точки зрения химии живые организмы представляют собой открытые каталитические (ферментативные) системы, постоянно обменивающиеся веществом и энергией с окружающей средой. При этом вместе с пищей они получают огромное количество органических и минеральных соединений, которые участвуют в биохимических реакциях организма, а затем в виде продуктов распада выводятся в окружающую среду. Строительным материалом для живой клетки являются макромолекулы - белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Гормональная регуляция, происходящая в организме, также представляет собой систему химических реакций.

Объединение биологии с химией дало начало новой науке - биохимии, которая изучает структуру и свойства биомолекул одновременно с их метаболизмом в живых тканях и органах. Иными словами, биохимия анализирует изменения биомолекул внутри живого организма. Биохимикам удалось выяснить, как переносится энергия в клетке, расшифровать механизмы метаболизма (обмена веществ), установить роль мембран, рибосом и других внутриклеточных структур. Именно биохимики расшифровали структуру и определили функции белков и нуклеиновых кислот, заложив тем самым основы молекулярной генетики. Рекомендациями биохимиков сегодня пользуется медицина, фармация, сельское хозяйство.

Поскольку современная химия основывается на физике, ученые стремятся объяснить биологические явления и процессы на основе физических закономерностей. В результате в 1950 г. на стыке биохимии, биологии и физики родилась новая наука - биофизика. Биофизики, рассматривая какое-либо биологическое явление, расчленяют его на несколько более элементарных, доступных для понимания актов и исследуют их физические свойства. Таким образом, были объяснены механизмы мышечного сокращения, проведения нервного импульса, тайны фотосинтеза и ферментативного катализа.

С помощью биохимии и биофизики ученые смогли объединить знания о структуре и функциях организма. Но ни этим наукам, ни физико-химической биологии в целом не удается дать ответ на основной вопрос биологии - вопрос о происхождении и сущности жизни.

Эволюционный период. Эволюционная биология

Идея развития живой природы проникла в биологию лишь в XIX в., хотя предпосылки эволюционной биологии сформировались еще в античности. Так, об эволюции живой природы и происхождении человека от животных. Подобных рыбам, учил Анаксимандр. В основе систематики живого у Аристотеля лежит идея «лестницы существ»: он расположил организмы от простого к сложному, человека при этом он поместил на вершине пирамиды животного мира. От этой идеи нужно было сделать лишь шаг к идее эволюции как развитию животного мира путем постоянного усложнения.

Начало эволюционному периоду развития биологии было положено в трудах французского биолога Ж.Б. Ламарка , предложившего первую эволюционную теорию. Она была изложена в его книге «Философия зоологии», вышедшей в 1809 г. Ламарк первым заговорил об изменении организмов под влиянием окружающей среды и передаче приобретенных признаков потомкам. Однако Ламарк в своей теории опирался на ряд неверных исходных положений, из-за которых ему не удалось решить вопрос о соотношении внутренних и внешних факторов эволюции.

Значительный вклад в развитие биологии на данном этапе внесла теория катастроф, автором которой стал французский ученый Ж. Кювье . Он исходил из представлений о том, что природные силы, действующие сейчас и господствовавшие в прошлом, качественно отличаются друг от друга. Поэтому в прошлом периодически могли происходить глобальные природные катаклизмы, прерывающие спокойное течение геологических и биологических процессов на Земле. В результате этих глобальных катастроф почти полностью изменялся не только облик Земли, но и ее органический мир. Причины этих катастроф наука установить не в состоянии, но можно сделать вывод, что именно катастрофы привели к появлению все более сложных органических форм.

Подлинная революция в биологии связана с появлением в 1859 г. теории эволюции Ч. Дарвина , изложенной им в книге «Происхождение видов путем естественного отбора». Эволюционная теория Дарвина построена на трех постулатах: изменчивости, наследственности и естественном отборе. Изменчивость, по Дарвину, - это способность организмов приобретать новые свойства и признаки и изменять их по разным причинам. Именно изменчивость является первым и главным звеном эволюции. Наследственность - это способность живых организмов передавать свои свойства и признаки последующим поколениям. Естественный отбор является результатом борьбы за существование и означает выживание и успешное размножение наиболее приспособленных организмов. Под действием естественного отбора группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки и в результате приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды. К сожалению, положения о наследственности и изменчивости, также входившие в эту теорию, были разработаны намного хуже. Это дало основания для серьезной критики дарвиновской теории эволюции, которая развернулась в конце XIX – начале XX в.

Современная (синтетическая) теория эволюции появилась лишь в 30-х гг. XX в. Она представляла собой синтез генетики и дарвинизма. С этого времени стало возможным говорить об эволюционной биологии как о платформе, на которой происходит синтез разнородного биологического знания. Сегодняшняя эволюционная биология - это результат объединения двух потоков знания: самого эволюционного учения и знаний, полученных другими биологическими науками о процессах и механизмах эволюции. На протяжении XX в. содержание эволюционной биологии постоянно расширялось. Оно дополнено данными генетики, молекулярной биологии, цитологии, палеонтологии. Многие ученые считают, что именно эволюционная биология сможет стать фундаментом теоретической биологии, являющейся основной целью биологов XXI в.

Структурные уровни организации жизни

Жизнь характеризуется диалектическим единством противоположностей: она одновременно целостна и дискретна. Органический мир представляет собой единое целое, так как составляет систему взаимосвязанных частей (существование одних организмов зависит от других), и в то же время дискретен, поскольку состоит из отдельных единиц - организмов, или особей. Каждый живой организм, в свою очередь, также дискретен, так как состоит из отдельных органов, тканей, клеток, но вместе с тем каждый из органов, обладая определенной автономностью, действует как часть целого. Каждая клетка состоит из органоидов, но функционирует как единое целое. Наследственная информация осуществляется генами, но ни один из генов вне всей их совокупности (и, добавим, вне действия среды) не определяет развитие признака и т.д.

На всех уровнях жизни проявляются такие ее атрибуты, как дискретность и целостность, структурная организация, обмен веществом, энергией и информацией. Существование жизни на более высоких уровнях организации подготавливается и определяется структурой низшего уровня; в частности, характер клеточного уровня определяется молекулярным и субклеточным, организменный - клеточным, тканевым уровнями и т.д.

Структурные уровни организации жизни чрезвычайно многообразны, но при этом основными являются молекулярный, клеточный, онтогенетический, популяционно-видовой, биоценотический и биосферный.

Молекулярно-генетический уровень

Молекулярно-генетический уровень жизни - это уровень функционирования биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов) и других важных органических соединений, лежащих в основе процессов жизнедеятельности организмов. На этом уровне элементарной структурной единицей является ген, а носителем наследственной информации у всех живых организмов - молекула ДНК. Реализация наследственной информации осуществляется при участии молекул РНК. В связи с тем, что с молекулярными структурами связаны процессы хранения, изменения и реализации наследственной информации, данный уровень называют молекулярно-генетическим.

Важнейшими задачами биологии на этом уровне являются изучение механизмов передачи генной информации, наследственности и изменчивости, исследование эволюционных процессов, происхождения и сущности жизни.

Все живые организмы имеют в своем составе простые неорганические молекулы: азот, воду, двуокись углерода. Из них в ходе химической эволюции появились простые органические соединения, ставшие, в свою очередь, строительным материалом для более крупных молекул. Так появились макромолекулы - гигантские молекулы-полимеры, построенные из множества мономеров. Существуют три типа полимеров: полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты. Мономерами для них соответственно служат моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды.

Белки и нуклеиновые кислоты являются «информационными» молекулами, так как в их строении важную роль играет последовательность мономеров, которая может быть весьма разнообразной. Полисахариды (крахмал, гликоген, целлюлоза) играют роль источника энергии и строительного материала для синтеза более крупных молекул.

Белки - это макромолекулы, представляющие собой очень длинные цепи из аминокислот - органических (карбоновых) кислот, содержащих, как правило, одну или две аминогруппы (-NH2).

В растворах аминокислоты способны проявлять свойства как кислот, так и оснований. Это делает их своеобразным буфером на пути опасных физико-химических изменений. В живых клетках и тканях встречается свыше 170 аминокислот, однако в состав белков их входит только 20. Именно последовательность аминокислот, соединенных друг с другом пептидными связями (-CO-NH-.), образует первичную структуру белков. На долю белков приходится свыше 50% общей сухой массы клеток.

Большинство белков выполняет функцию катализаторов (ферментов). В их пространственной структуре есть активные центры в виде углублений определенной формы. В такие центры попадают молекулы, превращение которых катализируется данным белком. Кроме того, белки играют роль переносчиков; например, гемоглобин переносит кислород от легких к тканям. Мышечные сокращения и внутриклеточные движения - результат взаимодействия молекул белков, функция которых заключается в координации движения. Функцией белков-антител является защита организма от вирусов, бактерий и т.д. Активность нервной системы зависит от белков, с помощью которых собирается и хранится информация из окружающей среды. Белки, называемые гормонами, управляют ростом клеток и их активностью.

Нуклеиновые кислоты. Процессы жизнедеятельности живых организмов определяет взаимодействие двух видов макромолекул - белков и ДНК. Генетическая информация организма хранится в молекулах ДНК, которая служит носителем наследственной информации для следующего поколения и определяет биосинтез белков, контролирующих почти все биологические процессы. Поэтому нуклеиновым кислотам принадлежит такое же важное место в организме, как и белкам.

Как белки, так и нуклеиновые кислоты обладают одним очень важным свойством - молекулярной дисимметрией (асимметрией), или молекулярной хиральностью. Это свойство жизни было открыто в 40-50-е гг. XIX в. Л. Пастером в ходе исследования строения кристаллов веществ биологического происхождения - солей виноградной кислоты. В своих опытах Пастер обнаружил, что не только кристаллы, но и их водные растворы способны отклонять поляризованный луч света, т.е. являются оптически активными. Позже они получили название оптических изомеров. У растворов веществ небиологического происхождения данное свойство отсутствует, строение их молекул симметрично.

Сегодня идеи Пастера подтверждены, и считается доказанным, что молекулярная хиральность (от греч. cheir - рука) присуща только живой материи и является ее неотъемлемым свойством. Вещество неживого происхождения симметрично в том смысле, что молекул, поляризующих свет влево и вправо, в нем всегда поровну. А в веществе биологического происхождения всегда присутствует отклонение от этого баланса. Белки построены из аминокислот, поляризующих свет только влево (L-конфигурация). Нуклеиновые кислоты состоят из Сахаров, поляризующих свет только вправо (D-конфигурация). Таким образом, хиральность заключается в асимметрии молекул, их несовместимости со своим зеркальным отражением, как у правой и левой руки, что и дало современное название этому свойству. Интересно отметить, что если бы человек вдруг превратился в свое зеркальное отражение, то с его организмом все было бы нормально до тех пор, пока он не стал бы есть пищу растительного или животного происхождения, которую он просто не смог бы переварить.

Нуклеиновые кислоты - это сложные органические соединения, представляющие собой фосфорсодержащие биополимеры (полинуклеотиды).

Существует два типа нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Свое название нуклеиновые кислоты (от лат. nucleus - ядро) получили из-за того, что впервые были выделены из ядер лейкоцитов еще во второй половине XIX в. швейцарским биохимиком Ф. Мишером. Позже было обнаружено, что нуклеиновые кислоты могут находиться не только в ядре, но и в цитоплазме и ее органоидах. Молекулы ДНК вместе с белками-гистонами образуют вещество хромосом.

В середине XX в. американский биохимик Дж. Уотсон и английский биофизик Ф. Крик раскрыли структуру молекулы ДНК. Рентгеноструктурные исследования показали, что ДНК состоит из двух цепей, закрученных в двойную спираль. Роль остовов цепей играют сахарофосфатные группировки, а перемычками служат основания пуринов и пиримидинов. Каждая перемычка образована двумя основаниями, присоединенными к двум противоположным цепям, причем, если у одного основания одно кольцо, то у другого - два. Таким образом, образуются комплементарные пары: А-Т и Г-Ц. Это значит, что последовательность оснований одной цепи однозначно определяет последовательность оснований в другой, комплементарной ей цепи молекулы.

Ген - это участок молекулы ДНК или РНК (у некоторых вирусов). РНК содержит 4-6 тысяч отдельных нуклеотидов, ДНК - 10-25 тысяч. Если бы можно было вытянуть ДНК одной человеческой клетки в непрерывную нить, то ее длина составила бы 91 см.

И все же рождение молекулярной генетики произошло несколько раньше, когда американцы Дж. Бидл и Э. Тэйтум установили прямую связь между состоянием генов (ДНК) и синтезом ферментов (белков). Именно тогда появилось знаменитое высказывание: «один ген - один белок». Позже было выяснено, что основной функцией генов является кодирование синтеза белка. После этого ученые сконцентрировали свое внимание на вопросе, как записана генетическая программа и как она реализуется в клетке. Для этого нужно было выяснить, как всего четыре основания могут кодировать порядок расположения в молекулах белка целых двадцати аминокислот. Основной вклад в решение этой проблемы внес знаменитый физик-теоретик, создатель теории Большого Взрыва Г. Гамов в середине 1950-х гг.

По его предположению, для кодирования одной аминокислоты используется сочетание из трех нуклеотидов ДНК. Эта элементарная единица наследственности, кодирующая одну аминокислоту, получила название кодона. В 1961 г. гипотеза Гамова была подтверждена исследованиями Ф. Крика. Так был расшифрован молекулярный механизм считывания генетической информации с молекулы ДНК при синтезе белков.

В живой клетке имеются органеллы - рибосомы, которые «читают» первичную структуру ДНК и синтезируют белок в соответствии с записанной в ДНК информацией. Каждой тройке нуклеотидов ставится в соответствие одна из 20 возможных аминокислот. Именно так первичная структура ДНК определяет последовательность аминокислот синтезируемого белка, фиксирует генетический код организма (клетки).

Генетический код всего живого, будь то растение, животное или бактерия, одинаков. Такая особенность генетического кода вместе со сходством аминокислотного состава всех белков свидетельствует о биохимическом единстве жизни, происхождении всех живых существ на Земле от единого предка.

Также был расшифрован механизм воспроизводства ДНК. Он состоит из трех частей: репликации, транскрипции и трансляции.

Репликация - это удвоение молекул ДНК. Основой репликации является уникальное свойство ДНК к самокопированию, что дает возможность деления клетки на две идентичные. При репликации ДНК, состоящая из двух скрученных молекулярных цепочек, раскручивается. Образуются две молекулярные нити, каждая из которых служит матрицей для синтеза новой нити, комплементарной к исходной. После этого клетка делится, и в каждой клетке одна нить ДНК будет старой, а вторая - новой. Нарушение последовательности нуклеотидов в цепи ДНК приводит к наследственным изменениям в организме - мутациям.

Транскрипция - это перенос кода ДНК путем образования од-ноцепочной молекулы информационной РНК (и-РНК) на одной из нитей ДНК. и-РНК - это копия части молекулы ДНК, состоящей из одного или группы расположенных рядом генов, несущих информацию о структуре белков.

Трансляция - это синтез белка на основе генетического кода и-РНК в особых органоидах клетки - рибосомах, куда транспортная РНК (т-РНК) доставляет аминокислоты.

В конце 1950-х гг. русскими и французскими учеными одновременно была выдвинута гипотеза о том, что различия в частоте встречаемости и порядке расположения нуклеотидов в ДНК у разных организмов имеют специфический для видов характер. Данная гипотеза позволила изучать на молекулярном уровне эволюцию живого и характер видообразования.

Существует несколько механизмов изменчивости на молекулярном уровне. Важнейшим из них является уже упоминавшийся механизм мутации генов - непосредственное преобразование самих генов, находящихся в хромосоме, под воздействием внешних факторов. Факторами, вызывающими мутацию (мутагенами), являются радиация, токсичные химические соединения, а также вирусы. При этом механизме изменчивости порядок расположения генов в хромосоме не меняется.

Еще один механизм изменчивости - рекомбинация генов. Это создание новых комбинаций генов, располагающихся в конкретной хромосоме. При этом сама молекулярная основа гена не меняется, а происходит его перемещение с одного участка хромосомы на другой или идет обмен генами между двумя хромосомами. Рекомбинация генов имеет место при половом размножении у высших организмов. При этом не происходит изменения общего объема генетической информации, он остается неизменным. Этот механизм объясняет, почему дети лишь частично похожи на своих родителей: они наследуют признаки от обоих родительских организмов, которые сочетаются случайным образом.

Другой механизм изменчивости - неклассическая рекомбинация генов - был открыт лишь в 1950-е гг. При неклассической рекомбинации генов происходит общее увеличение объема генетической информации за счет включения в геном клетки новых генетических элементов. Чаще всего новые элементы привносятся в клетку вирусами. Сегодня обнаружено несколько типов трансмиссивных генов. Среди них - плазмиды, представляющие собой двухцепочную кольцевую ДНК. Из-за них после длительного использования каких-либо лекарств наступает привыкание, после чего они перестают оказывать медикаментозное воздействие. Патогенные бактерии, против которых действует наше лекарство, связываются с плазмидами, что и придает бактериям устойчивость к лекарству, и они перестают его замечать.

Мигрирующие генетические элементы могут вызывать как структурные перестройки в хромосомах, так и мутации генов. Возможность использования таких элементов человеком привела к появлению новой науки - генной инженерии, целью которой является создание новых форм организмов с заданными свойствами. Таким образом, с помощью генетических и биохимических методов конструируются новые, не существующие в природе сочетания генов. Для этого видоизменяется ДНК, кодирующая производство белка с нужными свойствами. Данный механизм лежит в основе всех современных биотехнологий.

Исключительно перспективным является изучение генома (совокупности генов) человека. В 1988 г. по инициативе Дж. Уотсона была создана международная организация «Геном человека», которая объединила множество ученых из разных стран мира и поставила задачу расшифровки всего генома человека. Это грандиозная задача, так как число генов в организме человека составляет от 50 до 100 тысяч, а весь геном - это более 3 млрд. нуклеотидных пар.

Первый этап данной программы, связанный с расшифровкой последовательности расположения нуклеотидных пар, уже завершен. Проведена работа по созданию «атласа» генов, набора их карт. В окончательном варианте она была представлена в 1996 г. Ж. Вайсенбахом, который, изучая под микроскопом хромосому, с помощью специальных маркеров отмечал ДНК различных ее участков. Затем он клонировал эти участки, выращивая их на микроорганизмах, и получал фрагменты ДНК - последовательность нуклеотидов одной цепочки ДНК, из которой состояли хромосомы. Таким образом, Вайсенбах определил локализацию 223 генов и выявил около 30 мутаций, приводящих к 200 заболеваниям, среди которых гипертония, диабет, глухота, слепота, злокачественные опухоли.

Одним из результатов этой программы, пусть и не законченной, является возможность выявления генетических патологий на ранних стадиях беременности и создание генотерапии - метода лечения наследственных заболеваний с помощью генов. Перед проведением процедуры генотерапии выясняют, какой ген оказался дефектным, получают нормальный ген и вводят его во все больные клетки. При этом очень важно отследить, чтобы введенный ген работал под контролем механизмов клетки, иначе будет получена раковая клетка. Уже есть первые больные, вылеченные таким образом.

Конечно, использование биотехнологии и генной инженерии имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Об этом говорит опубликованный в 1996 г. Федерацией европейских микробиологических обществ меморандум. Связано это с тем, что широкая общественность с подозрением и враждебностью относится к генным технологиям. Страх вызывают возможность создания генетической бомбы, способной исказить геном человека; появление неизвестных заболеваний и производство биологического оружия.

И, наконец, в последнее время широко обсуждается проблема повсеместного распространения трасгенных продуктов питания, созданных путем внедрения генов, блокирующих развитие вирусных или грибковых заболеваний. Уже созданы и продаются трансгенные помидоры и кукуруза. На рынок поставляются хлеб, сыр и пиво, изготовленные с помощью трансгенных микробов. Такие продукты устойчивы по отношению к вредным бактериям, обладают улучшенными качествами - вкусом, питательной ценностью, крепостью и т.д. Так, в Китае выращивают устойчивые к вирусам табак, томаты и сладкий перец. Известны трансгенные томаты, устойчивые к бактериальной инфекции, картофель и кукуруза, устойчивые к грибкам. Но до сих пор неизвестны отдаленные последствия использования таких продуктов, прежде всего, механизм их воздействия на организм и геном человека.

С учетом возможной опасности использования генных технологий разработаны документы, регламентирующие их применение, правила безопасности проведения лабораторных исследований и промышленного освоения, а также правила внесения генетически модифицированных организмов в окружающую среду.

Таким образом, сегодня считается, что при соблюдении соответствующих предосторожностей польза, приносимая генными технологиями, перевешивает риск возможных отрицательных последствий.

Клеточный уровень

На клеточном уровне организации основной структурной и функциональной единицей всех живых организмов является клетка. На клеточном уровне так же, как и на молекулярно-генетическом, отмечается однотипность всех живых организмов. У всех организмов только на клеточном уровне возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным . История жизни на нашей планете начиналась с этого уровня организации.

Сегодня наукой точно установлено, что наименьшей самостоятельной единицей строения, функционирования и развития живого организма является клетка.

Клетка представляет собой элементарную биологическую систему, способную к самообновлению, самовоспроизведению и развитию, т.е. наделена всеми признаками живого организма.

Клеточные структуры лежат в основе строения любого живого организма, каким бы многообразным и сложным ни представлялось его строение. Наука, изучающая живую клетку, называется цитологией. Она изучает строение клеток, их функционирование как элементарных живых систем, исследует функции отдельных клеточных компонентов, процесс воспроизводства клеток, приспособление их к условиям среды и др. Также цитология изучает особенности специализированных клеток, становление их особых функций и развитие специфических клеточных структур. Таким образом, современная цитология может быть названа физиологией клетки. Успехи современной цитологии неразрывно связаны с достижениями биохимии, биофизики, молекулярной биологии и генетики.

В основе цитологии лежит утверждение, что все живые организмы (животные, растения, бактерии) состоят из клеток и продуктов их жизнедеятельности. Новые клетки образуются путем деления существовавших ранее клеток. Все клетки сходны по химическому составу и обмену веществ. Активность организма как целого слагается из активности и взаимодействия отдельных клеток.

Открытие существования клеток произошло в конце XVII в., когда был изобретен микроскоп. Впервые клетка была описана английским ученым Р. Гуком в 1665 г., когда он рассматривал кусочек пробки. Поскольку его микроскоп был не очень совершенным, то, что он увидел, было на самом деле стенками отмерших клеток. Потребовалось почти двести лет, чтобы биологи поняли, что главную роль играют не стенки клетки, а ее внутреннее содержимое. Среди создателей клеточной теории следует также назвать А. Левенгука, показавшего, что ткани многих растительных организмов построены из клеток. Он же описал эритроциты, одноклеточные организмы и бактерии. Правда, Левенгук, как и другие исследователи XVII в., видел в клетке лишь оболочку, заключавшую в себе полость.

Значительное продвижение в изучении клеток произошло в начале XIX в., когда на них стали смотреть как на индивидуумы, обладающие жизненными свойствами. В 1830-е гг. было открыто и описано клеточное ядро, что привлекло внимание ученых к содержимому клетки. Тогда же удалось увидеть деление растительных клеток. На основе этих исследований и была создана клеточная теория, ставшая величайшим событием в биологии XIX в. Именно клеточная теория дала решающие доказательства единства всей живой природы, послужила фундаментом для развития эмбриологии, гистологии, физиологии, теории эволюции, а также понимания индивидуального развития организмов.

Мощный толчок цитология получила с созданием генетики и молекулярной биологии. После этого были открыты органеллы клетки - мембрана, рибосомы, лизосомы и др.

По современным представлениям, клетки могут существовать как самостоятельные организмы (например, простейшие), так и в составе многоклеточных организмов, где есть половые клетки, служащие для размножения, и соматические клетки (клетки тела). Соматические клетки различаются по строению и функциям - существуют нервные, костные, мышечные, секреторные клетки. Размеры клеток могут варьироваться от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе). Живой организм образован миллиардами разнообразных клеток (до 1015), форма которых может быть самой причудливой (паук, звезда, снежинка и пр.).

Установлено, что несмотря на большое разнообразие клеток и выполняемых ими функций, клетки всех живых организмов сходны по химическому. Также доказано, что все клетки состоят из трех основных частей:

1) плазматической мембраны, контролирующей переход веществ из окружающей среды в клетку и обратно;

2) цитоплазмы с разнообразной структурой;

3) клеточного ядра, в котором содержится генетическая информация.

Кроме того, все животные и некоторые растительные клетки содержат центриоли - цилиндрические структуры, образующие клеточные центры. У растительных клеток также есть клеточная стенка (оболочка) и пластиды - специализированные структуры клеток, часто содержащие пигмент, от которого зависит окраска клетки.

Биологическая мембрана (клеточная или плазматическая) - пленка, покрывающая клетку, и настолько тонкая, что ее удалось обнаружить лишь с помощью трансмиссионного электронного микроскопа. Все мембраны построены по одному плану, всегда слоистые. Поперечный разрез показывает, что по обе стороны внутренней, более светлой линии расположены более темные. Мембраны были открыты более века назад, но их роль в механизмах жизнедеятельности клеток до недавнего времени сводили в основном к барьерной функции. Опыты показали, что малые молекулы быстрее усваиваются живой клеткой, чем большие, и вещества, растворимые в воде и нерастворимые в жирах, проникают в клетку медленнее, чем растворимые в жирах. Значит, мембраны содержат жироподобные вещества - липиды и белки, способные связывать воду.

Липиды в мембранах содержат фосфорную кислоту, потому их называют фостатидами. Пример - лецитин. Капля такого липида мгновенно растекается по водной поверхности, и пленка образует мономолекулярный слой. Они обладают водоотталкивающими, или гидрофобными (от греч. phobos - страх, боязнь), свойствами. Фосфорная кислота растворима в воде, или гидрофильна (от греч. philia - любовь). Она как бы притягивает воду, а водоотталкивающие остатки жирных кислот, расположенные на другом конце молекулы, как бы избегают ее. Так как гидрофобные концы липидных молекул не могут сближаться ни с клеточной оболочкой, ни с протопластом, они обращены друг к другу «головами». Так образуется бимолекулярный слой, у которого наружу выставлены гидрофильные части. Дополнительные гидрофильные белки в мембране повышают устойчивость описанного выше липидного бимолекулярного слоя.

Структуру мембран - внутри «масло» (двойная липидная пленка), снаружи «хлеб» (белковая оболочка) - называют сэндвич-структурой. Такую структуру химики могут получать искусственно.

Мембрана - двухмерно ориентированный раствор разных белковых молекул и белковых кластеров из нескольких сотен молекул в вязком слое. Белковые молекулы в большинстве своем свернуты в клубки (глобулы) и асимметричны. Их выступающие из мембраны части обладают электрическими зарядами, причем на внешней поверхности суммарный заряд оказывается отрицательным. Молекула фосфолипидов сильно асимметрична. Одна ее часть несет электрические заряды, образуя «полярную» головку, другая - электронейтральный углеводородный «хвост». В водной среде полярные головки выступают из воды, а углеводородные хвосты, из-за гидрофильных и гидрофобных взаимодействий погружаются. Так как все белки участвуют в диффузном движении, их распределение по мембране в каждый момент случайно. Коэффициент диффузии белковых молекул по мембране порядка 5 10-14 м2/с, а для гемоглобина в водном растворе - на три порядка больше. Значит, вязкость мембранной фазы на три порядка больше, чем у воды. Некоторые белки способны только к поступательному перемещению, другие могут вращаться в плоскости мембраны, есть и такие, которые перемещаются с одной стороны мембраны на другую. Последние участвуют в транспортировании веществ через мембрану.

Ионный перенос - проявление мембранной возбудимости. Через мембрану осуществляется обмен с внешней средой - питание и выделение отходов. Несмотря на хаотические движения, молекулы стремятся переместиться в сторону меньшего давления (перемещение по градиенту давления, или концентрации, называют диффузией ). Мембрана обеспечивает стабильность химического содержимого клетки и, обладая избирательной способностью, регулирует обмен с окружающей средой. Вещества, растворимые в липидах, проходят через мембрану, не растворяясь в ней. Перемещение ионов и органических мономеров типа аминокислот и глюкозы происходит много быстрее, чем этого можно было бы ожидать от полярных молекул. Имеет место и перемещение против градиента концентрации - так называемый активный транспорт, требующий затрат энергии. Наиболее изу чен такой активный транспорт: процесс откачки ионов натрия из клетки и накачки в нее ионов калия, в котором «Na-К - насос» использует энергию АТФ (рис. 12.4). Этим путем откачиваются ионы натрия из клетки и накачиваются ионы калия против градиента концентрации.

Специальные белковые молекулы в мембране переносят различные вещества. Так, с их помощью клетки печени, эритроциты и мышечные клетки быстро поглощают глюкозу. В настоящее время выяснены пять молекулярных форм переносчика глюкозы, причем каждая из них приспособлена к нуждам той ткани, в которой она содержится. Посредством такой облегченной диффузии вещества могут выводиться из клеток. Через мембрану осуществляется и пассивный транспорт. Таков осмос - прохождение воды через полупроницаемую мембрану. Могут через нее путем диффузии проникать вещества, растворимые в липидах (жирные кислоты и эфиры), и некоторые ионы.

Клеточная мембрана, помимо барьерной функции, обеспечивает обмен между цитоплазмой и внешней средой, из которой в клетку поступают вода, ионы, различные молекулы, а выводятся продукты обмена веществ и синтезированные в клетке вещества. Транспортные функции не ограничиваются маленькими молекулами. Благодаря фагоцитозу, открытому и описанному И. И. Мечниковым (1882), в клетку могут проникать и крупные молекулы биополимеров. Твердая частица, оказавшаяся вблизи клетки, окружается выростами мембраны и затягивается внутрь. Процесс фагоцитоза свойствен простейшим, лейкоцитам, клеткам капилляров костного мозга, печени, надпочечников, селезенки. Существует и еще один вид активного транспорта - пиноцитоз. Таким путем происходит поглощение клеткой жидкости в виде мелких капель с растворенными в них высокомолекулярными веществами. Капли захватываются выростами мембраны, погружаются в цитоплазму и усваиваются. Это явление свойственно животным клеткам.

Регулируя обмен между клеткой и окружением, мембраны обладают рецепторами, воспринимающими внешние сигналы (свет, движение бактерий к источнику пищи, ответы на гормоны). Безусловно, важно, что на них происходит превращение энергии. Так, на внутренних мембранах хлоропластов происходит фотосинтез, а на внутренних мембранах митохондрий - окислительное фосфорилирование. Компоненты мембран движутся и перестраиваются, поскольку созданы из белков и липидов, что определяет одно из важнейших свойств живого - раздражимость.

Цитоплазма представляет собой водно-солевой раствор с растворенными и взвешенными в нем ферментами и другими веществами. В цитоплазме располагаются органеллы - маленькие органы, отграниченные от содержимого цитоплазмы собственными мембранами. Среди них - митохондрии - мешковидные образования с дыхательными ферментами, в которых высвобождается энергия. Также в цитоплазме располагаются рибосомы, состоящие из белка и РНК, с помощью которых осуществляется биосинтез белка в клетке. Эндоплазматическая сеть - это общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой осуществляется транспорт веществ, а на мембранах каналов находятся ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки. Важную роль в клетке играет клеточный центр, состоящий из двух центриолей. С него начинается процесс деления клетки.

Важнейшей частью всех клеток (кроме бактерий) является ядро, в котором находятся хромосомы - длинные нитевидные тельца, состоящие из ДНК и присоединенного к ней белка. Ядро хранит и воспроизводит генетическую информацию, а также регулирует процессы обмена веществ в клетке.

Клетки размножаются путем деления исходной клетки на две дочерние. При этом дочерним клеткам передается полный набор хромосом, несущих генетическую информацию, поэтому перед делением число хромосом удваивается. Такое деление клеток, обеспечивающее одинаковое распределение генетического материала между дочерними клетками, называется митозом.

Многоклеточные организмы также развиваются из единственной клетки - зиготы. Однако в процессе эмбриогенеза клетки видоизменяются. Это приводит к появлению множества разных клеток - мышечных, нервных, кровяных и т.д. Разные клетки синтезируют разные белки. Тем не менее, каждая клетка многоклеточного организма несет в себе полный набор генетической информации для построения всех белков, необходимых для организма.

В зависимости от типа клеток все организмы делятся на д в е группы:

1) прокариоты - клетки, лишенные ядра. В них молекулы ДНК не окружены ядерной мембраной и не организованы в хромосомы. К прокариотам относятся бактерии;

2) эукариоты - клетки, содержащие ядра. Кроме того, в них есть митохондрии - органеллы, в которых идет процесс окисления. К эукариотам относятся простейшие, грибы, растения и животные, поэтому они могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Таким образом, между прокариотами и эукариотами есть существенные отличия в структуре и функционировании генетического аппарата, клеточных стенок и мембранных систем, синтезе белка и т.д. Предполагается, что первыми организмами, появившимися на Земле, были прокариоты. Так считалось до 1960-х гг., когда углубленное изучение клетки привело к открытию архебактерий, строение которых сходно как с прокариотами, так и с эукариотами. Вопрос о том, какие одноклеточные организмы являются более древними, о возможности существования некой первоклетки, из которой потом появились все три эволюционные линии, до сих пор остается открытым.

Изучая живую клетку, ученые обратили внимание на существование двух основных типов ее питания, что позволило все организмы по способу питания разделить на д в а вида:

1) автотрофные организмы - организмы, не нуждающиеся в органической пище и могущие осуществлять жизнедеятельность за счет ассимиляции углекислоты (бактерии) или фотосинтеза (растения), т.е. автотрофы сами производят необходимые им питательные вещества;

2) гетеротрофные организмы - это все организмы, которые не могут обходиться без органической пищи.

Позднее были уточнены такие важные факторы, как способность организмов синтезировать необходимые вещества (витамины, гормоны и т.д.) и обеспечивать себя энергией, зависимость от экологической среды и др. Таким образом, сложный и дифференцированный характер трофических связей свидетельствует о необходимости системного подхода к изучению жизни и на онтогенетическом уровне.

Онтогенетический уровень. Многоклеточные организмы

Основной единицей жизни на онтогенетическом уровне выступает отдельная особь, а элементарным явлением является онтогенез – индивидуальное развитие отдельного организма. Биологическая особь может быть как одноклеточным, так и многоклеточным организмом, однако в любом случае она представляет собой целостную, самовоспроизводящуюся систему.

Все многоклеточные организмы делятся на три царства: грибы, растения и животные. Жизнедеятельность многоклеточных организмов, а также функционирование их отдельных частей изучается физиологией. Эта наука рассматривает механизмы осуществления различных функций живым организмом, их связь между собой, регуляцию и приспособление организма к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. По сути дела, это и есть процесс онтогенеза - развитие организма от рождения до смерти. При этом происходит рост, перемещение отдельных структур, дифференциация и общее усложнение организма.

Процесс онтогенеза описывается на основе знаменитого биогенетического закона, сформулированного Э. Геккелем, автором термина «онтогенез». Биогенетический закон утверждает, что онтогенез в краткой форме повторяет филогенез, т.е. отдельный организм в своем индивидуальном развитии в сокращенной форме проходит все стадии развития своего вида. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации, закодированной в зародышевой клетке, а также проверку согласованности всех систем организма во время его работы и приспособления к окружающей среде.

Все многоклеточные организмы состоят из органов и тканей. Ткани - это группа физически объединенных клеток и межклеточных веществ для выполнения определенных функций. Их изучение является предметом гистологии. Ткани могут образовываться как из одинаковых, так и из разных клеток. Например, у животных из одинаковых клеток построен плоский эпителий, а из разных клеток - мышечная, нервная и соединительная ткани.

Органы - это относительно крупные функциональные единицы, которые объединяют различные ткани в те или иные физиологические комплексы. Внутренние органы есть только у животных, у растений они отсутствуют. В свою очередь, органы входят в состав более крупных единиц - систем организма. Среди них выделяют нервную, пищеварительную, сердечно-сосудистую, дыхательную и другие системы.

Собственно живой организм представляет собой особую внутреннюю среду, существующую во внешней среде. Он образуется в результате взаимодействия генотипа (совокупности генов одного организма) с фенотипом (комплексом внешних признаков организма, сформировавшихся в ходе его индивидуального развития). Таким образом, организм - это стабильная система внутренних органов и тканей, существующих во внешней среде. Однако, поскольку общая теория онтогенеза пока еще не создана, многие процессы, происходящие во время развития организма, не получили своего полного объяснения.

Популяционно-видовой уровень

Популяционно-видовой уровень - это надорганизменный уровень жизни, основной единицей которого является популяция.

Популяция - совокупность особей одного вида, относительно изолированных от других групп этого же вида, занимающих определенную территорию, воспроизводящую себя на протяжении длительного времени и обладающую общим генетическим фондом.

Видом называется совокупность особей, сходных по строению и физиологическим свойствам, имеющих общее происхождение, могущих свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вид существует только через популяции, представляющие собой генетически открытые системы. Изучением популяций занимается популяционная биология.

В условиях реальной природы особи не изолированы друг от друга, а объединены в живые системы более высокого ранга. Первой такой системой и является популяция.

Популяции - генетически открытые системы, так как изоляция популяций не абсолютна и периодически бывает возможным обмен генетической информацией. Именно популяции выступают в качестве элементарных единиц эволюции, изменения их генофонда ведут к появлению новых видов.

Для популяционного уровня организации жизни характерна активная или пассивная подвижность всех компонентов популяции. Это влечет постоянное перемещение особей - членов популяции. Необходимо отметить, что никакая популяция не бывает абсолютно однородной, она всегда состоит из внутрипопуляционных группировок. Также следует помнить о существовании популяций разных рангов - есть постоянные, относительно независимые географические популяции, и временные (сезонные) местные популяции. При этом высокая численность и устойчивость достигаются только в тех популяциях, которые имеют сложную иерархическую и пространственную структуру, т.е. являются неоднородными, гетерогенными, имеют сложные и длинные пищевые цепи. Поэтому выпадение хотя бы одного звена из этой структуры ведет к разрушению популяции или потере ею устойчивости.

Биоценотический уровень

Популяции, представляющие первый надорганизменный уровень живого, являющиеся элементарными единицами эволюции, способными к самостоятельному существованию и трансформации, объединяются в совокупности следующего надорганизменного уровня - биоценозы.

Биоценоз - совокупность всех организмов, населяющих участок среды с однородными условиями жизни, например лес, луг, болото и т.д. Иными словами, биоценоз - это совокупность популяций, проживающих на определенной территории.

Обычно биоценозы состоят из нескольких популяций и являются составным компонентом системы, включающей абиотические компоненты - биогеоценоза. Биогеоценоз - сложная динамическая система, представляющая собой совокупность биотических и абиотических элементов, связанных между собой обменом вещества, энергии и информации, в рамках которой может осуществляться круговорот веществ в природе.

Это означает, что биогеоценоз - устойчивая система, которая может существовать на протяжении длительного времени. Равновесие в живой системе динамично, т.е. представляет собой постоянное движение вокруг определенной точки устойчивости. Для стабильного функционирования живой системы необходимо наличие обратных связей между ее управляющей и управляемой подсистемами. Такой способ поддержания динамического равновесия называется гомеостазом. Нарушение динамического равновесия между различными элементами биогеоценоза, вызванное массовым размножением одних видов и сокращением или исчезновением других, приводящее к изменению качества окружающей среды, называют экологической катастрофой.

Термин «биогеоценоз» был предложен в 1940 г. русским ботаником В.Н. Сукачевым, который обозначил этим термином совокупность однородных природных явлений (атмосферы, горных пород, водных ресурсов, растительности, животного мира, почвы), распространенных на некотором протяжении земной поверхности, имеющих определенный тип обмена веществом и энергией между ними и окружающими элементами, представляющих противоречивое единство. Представляя собой единство живого и неживого, биогеоценоз находится в постоянном движении и развитии, поэтому меняется с течением времени.

Биогеоценоз - это целостная саморегулирующаяся система, в которой выделяют несколько типов подсистем:

1) первичные системы - продуценты (производящие), непосредственно перерабатывающие неживую материю (водоросли, растения, микроорганизмы);

2) консументы первого порядка - вторичный уровень, на котором вещество и энергия получаются за счет использования продуцентов (травоядные животные);

3) консументы второго порядка (хищники и т.д.)

4) падальщики (сапрофиты и сапрофаги) , питающиеся мертвыми животными;

5) редуценты - это группа бактерий и грибов, разлагающие остатки органической материи.

В результате жизнедеятельности сапрофитов, сапрофагов и редуцентов в почву возвращаются минеральные вещества, что увеличивает ее плодородие и обеспечивает питание растений. Поэтому падальщики и редуценты - очень важная часть пищевых цепей.

Через эти уровни в биогеоценозе проходит круговорот веществ - жизнь участвует в использовании, переработке и восстановлении различных структур. Но круговорота энергии при этом не происходит: с одного уровня на другой, более высокий, переходит около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень. Обратный поток не превышает 0,5%. Иными словами, в биогеоценозе существует однонаправленный энергетический поток. Это делает его незамкнутой системой, неразрывно связанной с соседними биогеоценозами. Данная связь проявляется в разных формах: газообразной, жидкой, твердой, а также в форме миграции животных.

Саморегуляция биогеоценозов протекает тем успешнее, и он тем устойчивее, чем разнообразнее количество составляющих его элементов. От многообразия компонентов зависит устойчивость биогеоценозов. Выпадение одного или нескольких компонентов может привести к необратимому нарушению равновесия биогеоценоза и гибели его как целостной системы. Так, тропические биогеоценозы в силу огромного количества растений и животных, входящих в них, намного устойчивее умеренных или арктических биогеоценозов, более бедных в плане видового разнообразия. По той же причине озеро, являющееся природным биогеоценозом с достаточным разнообразием живых организмов, намного устойчивее пруда, созданного человеком и не могущего существовать без постоянного ухода за ним. Это вызвано тем, что высокоорганизованные организмы для своего существования нуждаются в более простых организмах, с которыми они связаны трофическими цепями. Поэтому фундаментом любого биогеоценоза являются простейшие и низшие организмы, большей частью автотрофные микроорганизмы и растения. Они напрямую связаны с абиотическими компонентами биогеоценоза - атмосферой, водой, почвой, солнечной энергией, с использованием которой создают органическое вещество. Они же составляют жизненную среду для гетеротрофных организмов - животных, грибов, вирусов, человека. Эти организмы, в свою очередь, участвуют в жизненных циклах растений - опыляют, распространяют плоды и семена. Так происходит круговорот веществ в биогеоценозе, фундаментальную роль в котором играют растения. Поэтому границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ.

Сами биоценозы нередко демонстрируют направленные изменения – сукцессию. Сукце́ссия (от лат. succesio - преемственность, наследование) - последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза , микробного сообщества , тд.) другим на определённом участке среды во времени. Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники , но затем стали широко использовать и другие экологи . Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв , а затем С. М. Разумовский . Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество ) формирует условия для развития последующего.

Биосферный уровень

Биосфера - это живое вещество планеты (совокупность всех живых организмов планеты, включая человека) и преобразованная им окружающая среда.

Биотический обмен веществ - это фактор, который объединяет все другие уровни организации жизни в одну биосферу.

На биосферном уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов, обитающих на Земле. Таким образом, биосфера является единой экологической системой. Изучение функционирования этой системы, ее строения и функций - важнейшая задача биологии. Занимаются изучением этих проблем экология, биоценология и биогеохимия.

В системе современного научного мировоззрения понятие биосферы занимает ключевое место. Сам термин «биосфера» появился в 1875 г. Он был введен австрийским геологом и палеонтологом Э. Зюссом для обозначения самостоятельной сферы нашей планеты, в которой существует жизнь. Зюсс дал определение биосферы как совокупности организмов, ограниченной в пространстве и времени и обитающей на поверхности Земли. Но он не придавал значения среде обитания этих организмов.

Разработка учения о биосфере неразрывно связана и с именем выдающегося российского ученого В.И. Вернадского. Его концепция складывалась постепенно, от первой студенческой работы «Об изменении почвы степей грызунами» к «Живому веществу», «Биосфере» и «Биогеохимическим очеркам». Итоги его размышлений были подведены в работах «Химическое строение биосферы Земли» и «Философские мысли натуралиста», над которыми он работал в последние десятилетия своей жизни. Именно Вернадскому удалось доказать связь органического мира нашей планеты, выступающего в виде единого нераздельного целого, с геологическими процессами на Земле, именно он открыл и изучил биогеохимические функции живого вещества.

Вернадскому удалось доказать, что не только окружающая среда влияет на живые организмы, но и жизнь способна действенно формировать среду своего обитания. Действительно, на уровне отдельного организма или биоценоза влияние жизни на окружающую среду проследить очень сложно. Но, введя новое понятие, Вернадский вышел на качественно новый уровень анализа жизни и живого - биосферный уровень.

Биосфера, согласно Вернадскому, - это живое вещество планеты (совокупность всех живых организмов Земли) и преобразованная им среда обитания (косное вещество, абиотические элементы), в которую входят гидросфера, нижняя часть атмосферы и верхняя часть земной коры. Таким образом, это не биологическое, геологическое или географическое понятие, а фундаментальное понятие биогеохимии - новой науки, созданной Вернадским для изучения геохимических процессов, проходящих в биосфере при участии живых организмов. В новой науке биосферой стали называть один из основных структурных компонентов организованности нашей планеты и околоземного космического пространства. Это сфера, в которой осуществляются биоэнергетические процессы и обмен веществ вследствие деятельности жизни.

Благодаря новому подходу Вернадский исследовал жизнь как могучую геологическую силу, действенно формирующую облик Земли. Живое вещество стало тем звеном, которое соединило историю химических элементов с эволюцией биосферы. Введение нового понятия также позволяло поставить и решить вопрос о механизмах геологической активности живого вещества, источниках энергии для этого.

Живое вещество и косное вещество постоянно взаимодействуют в биосфере Земли - в непрерывном круговороте химических элементов и энергии. Вернадский писал о биогенном токе атомов, который вызывается живым веществом и выражается в постоянных процессах дыхания, питания и размножения. Например, круговорот азота связан с превращением в нитраты молекулярного азота атмосферы. Нитраты усваиваются растениями и в составе их белков попадают к животным. После смерти растений и животных их тела оказываются в почве, где гнилостные бактерии разлагают органические останки до аммиака, который затем окисляется в азотную кислоту.

На Земле идет непрерывное обновление биомассы (за 7-8 лет), при этом в круговорот вовлекаются абиотические элементы биосферы. Например, воды Мирового океана прошли через биогенный цикл, связанный с фотосинтезом, не менее 300 раз, свободный кислород атмосферы обновлялся не менее 1 млн. раз.

Также Вернадский отмечал, что биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится к своему максимальному проявлению, а эволюция видов ведет к появлению новых видов, увеличивающих биогенную миграцию атомов.

Вернадский также впервые отметил, что живое вещество стремится к максимальному заселению среды обитания, причем количество живого вещества в биосфере остается стабильным на протяжении целых геологических эпох. Эта величина не менялась, по крайней мере, последние 60 млн. лет. Количество видов при этом также оставалось неизменным. Если в каком-то месте Земли количество видов убавляется, то в другом месте - прибавляется. В наши дни исчезновение огромного числа видов растений и животных связано поэтому с распространением человека и его неразумной деятельностью по преобразованию природы.

Благодаря биогенной миграции атомов живое вещество выполняет свои геохимические функции . Современная наука классифицирует их по пяти категориям:

Концентрационная функция - выражается в накоплении определенных химических элементов как внутри, так и вне живых организмов благодаря их деятельности. Результатом стало появление запасов полезных ископаемых (известняки, нефть, газ, уголь и т.д.);

Транспортная функция - тесно связана с концентрационной функцией, так как живые организмы переносят нужные им химические элементы, которые затем накапливаются в местах их обитания;

Энергетическая функция - обеспечивает потоки энергии, пронизывающие биосферу, что дает возможность осуществлять все биогеохимические функции живого вещества. Важнейшую роль в этом процессе играют фотосинтезирующие растения, преобразующие солнечную энергию в биогеохимическую энергию живого вещества биосферы. Эта энергия тратится на все грандиозные преобразования облика нашей планеты;

Деструктивная функция - связана с разрушением и переработкой органических останков, в ходе которых накопленные организмами вещества возвращаются в природные циклы, идет круговорот веществ в природе;

Средообразующая функция - проявляется в преобразовании окружающей среды под действием живого вещества. Мы можем смело утверждать, что весь современный облик Земли - состав атмосферы, гидросферы, верхнего слоя литосферы, большая часть полезных ископаемых, климат - являются результатом действия Жизни. Так, зеленые растения обеспечивают Землю кислородом и накапливают энергию, микроорганизмы участвуют в минерализации органических веществ, образовании ряда горных пород и почвообразовании.

При всей грандиозности задач, которые решают живое вещество и биосфера Земли, сама биосфера (по сравнению с другими геосферами) представляет собой очень тонкую пленку. Сегодня принято считать, что в атмосфере микробная жизнь имеет место примерно до высоты 20-22 км над земной поверхностью, а наличие жизни в глубоких океанических впадинах опускает эту границу до 8-11 км ниже уровня моря. Углубление жизни в земную кору много меньше, и микроорганизмы обнаружены при глубинном бурении и в пластовых водах не глубже 2-3 км.

В начале 1980-х гг. английским химиком Дж. Лавлоком и американским микробиологом Л. Маргулис была предложена очень интересная концепция Геи-Земли . Согласно ей биосфера представляет собой единый суперорганизм с развитым гомеостазом, делающим его относительно независимым от флуктуации внешних факторов. Но если саморегулирующаяся система Геи-Земли попадает в состояние стресса, близкое к границам саморегуляции, даже маленькое потрясение может толкнуть ее к переходу в новое состояние или даже к полному уничтожению системы. В истории нашей планеты уже не раз случались такие глобальные катастрофы. Самой известной из них является исчезновение динозавров около 60 млн. лет назад. Сейчас Земля вновь переживает глубокий кризис, поэтому так важно продумать стратегию дальнейшего развития человеческой цивилизации(Садохин А.П. Концепции современного естествознания. М.: Юнити, 2006. С. 212 – 242).

Эволюционная биология

Понятие «эволюция» в биологию было введено швейцарским ученым Ш. Боннэ (1762). Он понимал под этим термином не только саму идею развития, но и отмечал изменчивость и некий отбор в становлении форм живого. Эволюция – неотъемлемое свойство живой природы. Идеи единства и развития природы можно проследить с древнейших времен. Проблемы происхождения и эволюции жизни на Земле были в центре философских и религиозных систем. Так, Г.Лейбниц, развивая идеи Аристотеля, провозгласил принцип градации и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. В России эти идеи активно поддерживал А.Н. Радищев. В дальнейшем этот принцип был развит в представлении о «лестнице существ» от минералов до человека и Бога, доказывая трансформизм живой природы. Так выявлялась не эволюция, а общность и сходство форм и усложнения организмов. Но сопоставлялись время существования Земли и время формирования форм живого на ней. Бюффон обосновывал в своей «Естественной истории» историю Земли и доказывал единство происхождения живого планом строения. Другой энциклопедист, Д.Дидро, считал, что разнообразие органического мира объясняют мелкие изменения живых существ и длительность существования Земли. У Мопертьюи были догадки о корпускулярной природе наследственности, эволюционной роли вымирания неприспособленных форм и роли изоляции в возникновении новых форм. Кант в «Космогонии» говорил о развитии живого мира в течение миллионов лет.

К. Линней считал, что близкие виды внутри рода могли развиться естественным образом без участия высших сил. Эволюционные представления были характерны для К.Вольфа, М.В.Ломоносова и А. Н. Радищева. Ломоносов считал изменения в неживой природе причиной изменений мира живого, по останкам вымерших форм судил об условиях существования их в далекие времена. Он писал, что время, необходимое для создания организмов, больше, чем определяется церковным исчислением. Но эти идеи формировали пока только представление о последовательности природных тел. Ограниченную трансформацию видов допускал Ж. Бюффон, считая, что разные типы животных имеют разное происхождение и возникли в разное время. Эта концепция обобщала многие наблюдения и факты, выделяла идею глубокой взаимосвязи между видами, подвидами, родами и другими таксонами, подготавливая почву для эволюционизма. Так, до конца XVIII в. господствовала мысль о «целесообразности порядков в природе» (сотворении кошек для пожирания мышей и т.п.). Постепенно возникал вопрос о возникновении такой целесообразности. Общество не могло еще воспринять идеи эволюции, так как обсуждались не доступные для проверки масштабы времен.

Идею эволюции живого перевел на уровень теории эволюции Ж.-Б. Ламарк. Он считал, что Бог сотворил материю и движение, а далее развитие происходило по естественным причинам. Опираясь на многочисленные факты изменяемости видов, Ламарк в книге «Философия зоологии» (1809) выдвинул гипотезу о механизме эволюции, основанном на двух предпосылках: наследование приобретенных признаков и упражнение или неупражнение частей организма. Он представил эволюционное обоснование «лестницы существ», основанное на принципах градации (внутреннего стремления к совершенству) и изначальной целесообразности реакции организма на изменения внешней среды (признание возможности прямого приспособления). Далее Ламарк формулировал два закона: 1 - изменение привычек следует сразу за изменением условий и 2 - эти изменения передаются по наследству. Основа эволюции - врожденная способность к самосовершенствованию, фактор явно нематериальный: «творить может только Бог, тогда как природа может только производить», а изменения во внешней среде могут изменить формы поведения, поэтому органы или структуры способны приобрести новые функции, а эти новые функции органов и изменения в них могут быть переданы потомкам. Так вытянулась шея у жирафа, увеличились перепонки у водоплавающих, развивается мускулатура при занятиях спортом. Эта часть учения Ламарка отвергалась, как противоречащая появляющимся новым знаниям о механизме наследования, для нее еще не пришло время. Большую роль в возникновении новых видов Ламарк отводил переменам климата и гидрогеологического режима. Политические страсти внутри биологии скомпрометировали важность идей типа «наследуется все благоприобретенное» (она получила название «ламаркизм»). Как подчеркивал К.А.Тимирязев, Ламарк не сумел объяснить целесообразность организмов.

Учение катастрофизма отражало идеи развития природы, сформировавшейся к началу XIX в. Французский зоолог Ж. Кювье выделял четыре типа животных - позвоночные, мягкотелые, членистые и лучистые. И с каждым из них он сопоставлял некий «план композиции», некую «творящую силу», которая после очередной катастрофы в геологической истории обеспечивает восхождение органических форм. Тем самым геологическую эволюцию планеты Кювье связывал с эволюцией живого, признавая роль катастроф и неравномерности темпов преобразований в природе, что не потеряло своего значения и поныне. Ему возражал У. Смит, один из основоположников биостратиграфии, отмечавший непрерывность распространения сходных видов в близких по возрасту слоях.

Концепцию униформизма сформировали противники теории катастроф. Дж. Геттон, Ч. Лайель, М.В. Ломоносов критиковали идеи Кювье за неопределенность причин катастроф, за укорачивание возраста Земли. Под впечатлением успехов классической механики они считали мир познаваемым и предлагали опираться на преемственность настоящего и прошлого, выделяя непрерывность действия законов и факторов в истории Земли и возможность обратимости явлений. При эволюции живого Лайель допускал возможность актов творения, демонстрируя прогрессивные изменения ископаемых останков. Униформисты считали, что вымирание несовместимо с естественным образованием новых видов, и потому предполагали участие творца. Фактически они свели историю планеты к цикличности и случайным изменениям.

Униформизм, как и ламаркизм и катастрофизм, предварял теорию естественного отбора Дарвина, частично конкретизировал идею эволюции. Английский экономист Т.Мальтус привлек внимание к репродуктивному потенциалу человека и указал на экспоненциальный рост численности населения. В 1788 г. он опубликовал «Трактат о народонаселении», в котором убедительно и ярко обрисовал, к чему может привести ничем не сдерживаемый рост населения. Благодаря Дарвину выражение Мальтуса «борьба за существование» приобрело широкую известность. Они оба считали ее результатом несоответствия между быстрым ростом популяций и ограниченностью пищевых ресурсов. Идеи Мальтуса и Лайеля оказали большое влияние на Ч.Дарвина. Он верил в познаваемость законов природы, в возможности объяснения наблюдений. Дарвин считал проблему происхождения человека связанной с эволюцией неорганического и органического мира. К середине XIX в. в разных областях биологии был накоплен огромный фактический материал, который нуждался в обобщении. Да и практика сельского хозяйства требовала теории, которая бы открыла пути селекции.

Наконец, Ч. Дарвин опубликовал в 1859 году знаменитый труд «Происхождение видов путем естественного отбора», создав теорию эволюции, обобщив отдельные эволюционные идеи и разрешив накопившиеся противоречия. У него эволюция определяется триадой: наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Основой теории эволюции путем естественного отбора послужил огромный материал, собранный и до Дарвина, и им самим. Он предпринял пятилетнее морское путешествие на корабле «Бигль», во время которого занимался геологическими исследованиями, собирал ботанические, зоологические и палеонтологические коллекции. Кульминацией, с точки зрения формирования его эволюционных взглядов, явилось исследование флоры и фауны Галапагосских островов, где он увидел в действии процесс эволюции при сравнении близких видов вьюрков, ящериц, черепах. По прибытии в Англию он проанализировал историю селекции и выявил отличия между породами и сортами. Здесь он усмотрел творческое начало в деятельности селекционеров, позволяющее накопить изменения в результате отбора.

Дарвин собрал обширный материал об изменчивости организмов и видов и отметил почти всегда постоянную численность популяций. Способность к размножению, свойственная всему живому, обеспечивает сохранение вида. Численность популяций на Земле контролируется различными факторами среды (пространство, свет, пища, тепло). Исследуя и сопоставляя огромный материал и находясь под впечатлением идеи Мальтуса, Дарвин начал понимать, что при интенсивной конкуренции между членами популяции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышают способность особи к размножению и оставлению плодовитого потомства. Но каждый вид производит больше особей, чем выживает их до взрослого состояния, а среднее число взрослых особей почти постоянно. Ненужные формы при этом отбрасываются путем нового механизма - естественного отбора. Черновой вариант своей теории он сделал в 1842 г.

Понятиям изменчивость и наследственность, которые Ламарк связывал с приспособляемостью, передаваемой по наследству и являющейся основой видообразования, Дарвин придал принципиальное значение. Определенная изменчивость - это способность всех особей определенного вида одинаковым образом реагировать на изменения среды, при этом изменения в организмах не наследуются (сейчас это - адаптивная модификация). Неопределенная изменчивость приводит к существенным изменениям в организме, которые наследуются с усилением в следующих поколениях (мутация, по современной терминологии). Она тоже связана с условиями окружающей среды, но не непосредственно. Дарвин считал, что именно такая изменчивость играет ведущую роль в эволюции.

Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных - механизм эволюции, материал для него - наследственная изменчивость. В нем Дарвин соединил многие биологические знания, в том числе опыт практической селекции.

Так пришли к представлению о том, что органический мир представляет некое единство, имеет свою историю, а его нынешнее состояние есть результат предшествующего. Заслуга Дарвина в том, что из сопоставления фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости свойств и признаков он вывел неизбежность избирательного уничтожения одних особей и размножения других - естественного отбора. Начинаясь с наблюдения, познание жизни продолжалось на уровне мыслительных процессов. В классической биологии эксперимент еще не был методом познания живого. Механистический детерминизм игнорировал функциональное единство живых систем, а телеологический подход основывался на целесообразности организмов. С теории эволюции Дарвина, в основе которой лежал рациональный подход, началось преодоление идеалистической тенденции в биологии.

Учение Дарвина существенно потеснило антиэволюционные и креацианистские концепции. При этом сопоставляли данные палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии (метод Геккеля). Данные палеонтологии доказывали существование эволюции живого. Это показал еще В.О. Ковалевский на примере развития вида лошадей, обнаружив существование предка с пятипалой конечностью, жившего 60 млн лет назад. Последовательные ряды ископаемых животных он выстроил в ряд для наглядности эволюционных изменений. (Такие ряды называют филогенетическими.) До конца XIX в. эволюционные идеи овладевали умами, строились филогенетические древа для всех крупных групп растений и животных. Существуют и эмбриологические доказательства эволюции. Закон Геккеля - Мюллера утверждает, что каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез). К доказательствам относят и наличие рудиментальных органов, и явления атавизма. Существуют и биогеографические доказательства: сравнение животного и растительного мира разных континентов показывает, что различия внутри вида тем больше, чем дольше длилась их изоляция. Биоразнообразие - неизбежный результат отбора.

В результате изучения эволюции надвидовых групп (макроэволюции ) сформировался так называемый классический дарвинизм: установлена необратимость эволюции, принцип мультифункциональности органов и эволюции органов путем смены функции, биогенетический закон и др. Но многие ученые не приняли дарвинизм, и это неприятие и критика особенно усилились в период возникновения генетики. Можно даже сказать, что распространение эволюционных идей сопровождалось в это время острой критикой теории естественного отбора. Отсутствие обнаружения переходных форм препятствовало принятию дарвиновских идей, а с появлением генетики естественный отбор все больше подвергался критике. Так, Ф. Дженкин показывал, что при скрещивании произойдет «растворение признаков», которые были единично поддержаны отбором. Основу такой критики составило отсутствие строгих доказательств наследственной изменчивости, которые давала генетика (теория мутаций, учение о чистых линиях и принцип корпускулярной наследственности). В.Л. Иоганнсен показал неэффективность отбора в чистых линиях (в потомстве одной самооплодотворяющейся особи). Г.де Фриз выдвинул мутационную гипотезу о скачкообразном возникновении новых видов путем крупных изменений наследственности (мутации) без ведущего участия естественного отбора.

Постепенно стал складываться синтез генетики и классического дарвинизма – синтетическая теория эволюции (СТЭ) . Выявлялись новые факторы эволюции, уточнялась терминология. После опытов Вейсмана и появления мутационной гипотезы де Фриза были вскрыты закономерности распределения хромосом при клеточном делении.

Хромосомная теория наследственности, сформулированная А. Вейсманом, выдвинула принцип невозможности передачи по наследству «благоприобретенных» признаков. Отрезанные хвосты у мышей во многих поколениях даже не укорачивались. Приобретенные признаки не влияли на половые клетки, передающие признаки следующим поколениям, роль среды фактически сводилась к сортированию возникающих независимо от нее наследственных изменений. Требовалось уточнение понятия изменчивости. Т. Морган установил, что признаки, гены которых «сцеплены» в одной хромосоме, наследуются совместно. Поэтому и третий закон Менделя выполнялся не всегда. После обнаружения у дрозофилы групп сцепления генов по числу имеющихся хромосом эта теория оформилась (Т. Г. Морган, А. Стертевант и др.). В 1950 г. была найдена тонкая структура гена (С. Бензер), понят язык, на котором была записана генетическая информация. Эти генетические механизмы наследственности существенны и для понимания изменчивости как основы отбора.

Изменчивость - способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства, отражающая взаимодействие организма с внешней средой. Различают наследственную (генотипическую, или мутационную) изменчивость и ненаследственную (модификационную) изменчивость (вместо неопределенной и определенной изменчивости у Дарвина соответственно). Первая связана с мутациями, возникает из-за изменения структуры гена или хромосом и служит единственным источником генетического разнообразия внутри вида. Причиной мутаций могут быть внешние жесткие излучения, химические причины и прочие мутагены (например, вирусы). Большая часть мутаций рецессивна и не проявляется у гетерозигот. Рекомбинации при половом размножении также порождают множественные мутации, которые приводят к комбинативной изменчивости, создающей материал для естественного отбора. Но новых видов при этом не образуется. При изменении внешних условий некоторые ранее вредные рецессивные мутации могут оказаться полезными, и их носители могут получить преимущество при естественном отборе. Мутации - фактор случайный, подчиняющийся статистическим законам. Поэтому они, как и перестройки генов, и волны численности популяции, не могут быть решающим фактором эволюции.

Модификационная изменчивость - это сходные изменения признаков у всех особей потомства популяции какого-то вида в сходных условиях существования. Она не затрагивает гены и не передается по наследству. Модификационные изменения адаптационны, т. е. делают популяцию лучше приспособленной к изменению условий. Они могут происходить лишь в пределах генотипа и не выходят за пределы нормы данного признака и для эволюции не существенны. Благодаря изучению генетических процессов в популяции эволюционная теория интенсивно развивалась.

Генные мутации - главная причина возникновения новых наследственных свойств. Они и есть основные предпосылки эволюции, постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Мутация может быть рецессивной, доминантной и полудоминантной в зависимости от состояния гена, в котором она произошла. Гены мутируют с определенной частотой, и природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями из-за одновременных мутаций многих генов.

Рецессивные мутации могут накапливаться в генофондах популяций, составляя резерв наследственной изменчивости. Классические работы С.С. Четверикова связали закономерности отбора в популяциях с динамикой процесса эволюции. На нескольких видах мушек дрозофил он показал, что в каждой популяции есть большое количество разных рецессивных мутантных генов. Эти гены не выявляются в признаках организма, так как подавлены нормальными доминантными аллелями, но могут проявиться в случае, когда встретятся и оставят потомство две особи с одним и тем же рецессивным мутантным геном. Так колебания частоты генов в популяциях связаны с внешними условиями среды.

Этот закон Четверикова был многократно проверен и на других объектах, породив мнение, что наличие таких рецессивных мутантных генов является предпосылкой эволюции. Но важно, чтобы эти особи не имели дефектов, мешающих нормальной работе организма, и обладали какими-то преимуществами перед другими. Так, при близкородственном скрещивании (инбридинг) потомство оказывается гомозиготным не только по этому мутантному гену, но и по большим отрезкам хромосом, что не способствует эволюции.

Основную роль должны играть доминантные мутации, считает Гершенсон, а рецессивные - могут изредка поддерживаться отбором, хотя у дрозофил численность рецессивных мутантных генов велика, но частота каждого мала (порядка сотых долей процента). Такой случайный спектр рецессивных мутаций свидетельствует о ненаправленном характере мутационного процесса в популяции. Доминантные же мутации почти все принадлежат к очень ограниченному числу типов и вызывают лишь несколько определенных небольших изменений в структуре жилок крыльев, числе и расположении щетинок. В популяциях их доля около 15 %, сохраняющаяся из года в год. Отсюда и предположение о действии естественного отбора, обеспечивающего и сохранность типов.

Мутации как бы нащупывают экологические условия, способствующие выживанию и размножению особей с данной мутацией. Одновременно идет отбор генотипов, в которых она наиболее благоприятна. Важно ее влияние и на норму реакции организма. Так, мутантный признак закрепляется в наиболее подходящих местах, где мутанты становятся постоянной частью природной популяции. Затем на стадии сосуществования мутантов с немутантами происходит приспособление популяции к более эффективному использованию среды обитания. При этом эволюционная пластичность популяции высока и позволяет быстро перестроиться при стойких изменениях среды. Появившаяся мутация может повысить адаптивные свойства организма, тогда можно говорить о третьем этапе, о появлении нового экотипа. И если какой-нибудь из этих экотипов окажется в изоляции от других популяций вида, то начнет образовываться новая разновидность, способная стать и новым видом. Эта схема сильно упрощена, не учтено множество факторов, могущих повлиять на процесс, в том числе и недавно открытых, - перемещения гена в пределах генома, умножение числа какого-то гена в геноме и т. п.

Закон Харди - Вайнберга - без внешних давлений частоты генов в популяции постоянны (1908) - служил первым существенным шагом к объединению дарвинизма и генетики. Этот закон означает, что накопленные изменения в генофонде не исчезают бесследно. Исходя из него и учитывая влияние отбора и возникновение новых мутаций, С.С. Четвериков показал, что из-за постоянных мутаций во всех популяциях создается существенная наследственная гетерогенность, что отбору подвергаются не отдельные особи и виды, а генотип популяции. С работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) наступил период синтеза представлений. Мутации - основа эволюции, они перерабатываются естественным отбором. Исследования конца 20-х гг. XX в. показали, что большую роль в эволюции играет не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости существующих аллелей (гена) из-за случайных процессов - колебания численности популяций и пр. (Р.А. Фишер, Н. П.Дубинин, Д.Д. Ромашов, С.Райт и др.). При резком снижении численности популяций (в связи с ростом близкородственных скрещиваний) снижается наследственная изменчивость. По Райту - это «дрейф генов» , а по Дубинину - «генетико-автоматический процесс». Другим проявлением «волн жизни» является изменение концентрации различных мутаций и уменьшение разнообразия генотипов популяции. Они могут привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Изоляция популяций необходима для образования нового вида, она - также важнейший фактор микроэволюции. Изоляция как фактор видообразования может достигаться различным образом:

1. Географическая изоляция связана с расширением зоны обитания (ареала). В новых условиях постоянно происходят мутации, наследственные изменения, действует естественный отбор, что приводит к новому виду. Преградами могут быть реки, горы, ледники и пр. Образование вида таким образом занимает сотни и тысячи поколений. Дарвин выделял роль среды в видообразовании. Животные, обитающие на островах Зеленого Мыса, несмотря на некоторое сходство с материковыми видами, имели существенные различия.

2. Временная изоляция достигается несовпадением сроков размножения между двумя подвидами. В результате подвиды расходятся еще больше и возникают два новых вида. Таких примеров много среди рыб.

3. Репродуктивная изоляция возникает из-за различий в поведении или несовместимости генетического материала.

Генетика позволила проследить протекание эволюционного процесса от появления первого признака в популяции до возникновения нового вида. При исследованиях на микроэволюционном (внутривидовом) уровне применялись точные экспериментальные методы. И пришли к элементарной единице эволюции - популяции , элементарном эволюционном материале и явлении. Учение о микроэволюции сформулировали Ф.Г.Добжанский и Н.В.Тимофеев-Ресовский (1939). Современная теория не только добавила к дарвиновской «триаде» новые факторы эволюции, но и основные факторы переосмыслила иначе. Сейчас к ведущим факторам эволюции относят мутации, популяционные волны численности и изоляцию . Возникла и глобальная цель - управление процессом эволюции.

Популяция генетически обособлена от других популяций того же вида и обладает общим генофондом, что обеспечивает генотипическое сходство входящих в нее особей. Из-за малой продолжительности жизни отдельной особи по сравнению с временами эволюции ее генотип на эволюции не скажется. Возникшие наследственные изменения особи в силу свободного скрещивания могут распространиться в популяции, создавая генетическую неоднородность особей и условия для отбора. Популяция - часть вида, т. е. входящие в нее особи принадлежат к одному виду (генетически замкнутой системы, представители которой не могут скрещиваться и давать плодовитое потомство с представителями других видов). Поэтому возникшая мутация не выйдет за пределы вида, и реальные эволюционные сдвиги можно обнаружить лишь в популяциях. Значит, популяция - элементарная биологическая единица, в которой возникают эволюционные процессы.

Синтетическая теория эволюции появилась в 30 - 40-е гг. XX в., объединив разные учения на основе дарвинизма, данных генетики и экологии. В ней популяцию признают в качестве основной единицы эволюции и выделяют два типа эволюции - на микро- и макроуровнях.

Микроэволюцию составили несколько разделов биологии. Среди них - генетико-экологическое изучение структуры популяции (Н.И.Вавилов, Е.Н.Синская, Дж.Клаузен, М.А.Розанова), экспериментальное и теоретическое изучение борьбы за существование и естественного отбора (В. Н. Сукачев, Дж. В. Холдтейн, Г. Ф. Гаузе и др.), данные теоретической и экспериментальной генетики (М.Лернер, И.И.Шмальгаузен, Н.П.Дубинин, Г.Стеббинсидр.), развитие теории вида (Н.И.Вавилов, Э.Майр, К.М.Завадский и др.). Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к образованию нового вида.

Теория макроэволюции сформировалась в работах Н.И.Вавилова, И.И.Шмальгаузена, Дж. Г. Симпсона, А.Н.Северцева и др. Она изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и пр.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом. Эти процессы недоступны наблюдению и могут быть только реконструированы. Всех этих исследователей можно назвать творцами «второго синтеза» (после первого, осуществленного Дарвином) биологического знания – СТЭ.

Основные положения синтетической теории эволюции (неодарвинизма) таковы:

1. Естественный отбор - главный движущий фактор эволюции, является следствием конкурентной борьбы за существование, особенно острой внутри вида и популяции. Факторами образования видов являются мутации, дрейф генов и различные формы изоляции.

2. Расхождение признаков организмов в ходе эволюции от общего предка (дивергенция) происходит через отбор мелких случайных мутаций. Новые формы образуются через крупные наследственные изменения, жизненность которых определяет отбор.

3. Исходным материалом эволюции служат мутации, случайные и ненаправленные. Организация популяции и изменения условий среды выделяют наследственные изменения в сторону прогресса.

4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции. Макроэволюция - процесс формирования более крупных единиц: из видов - новых родов, из родов - новых семейств и т.д. Эти процессы нельзя изучать непосредственно, поскольку они очень длительны. Но в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в микроэволюции: наследственная изменчивость и начало дивергенции; естественный отбор и продолжение дивергенции, гибель менее приспособленных и образование новой структурной единицы; репродуктивное разобщение, что доказывается несколькими независимыми путями:

Положение об элементарных явлениях и факторах эволюции сформулировал Н.В.Тимофеев-Ресовский: а) популяция - элементарная эволюционная структура; б) изменение генотипа популяции - элементарное эволюционное явление; в) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; г) элементарные эволюционные факторы - мутации, «волны жизни», изоляция, естественный отбор. Отбор проявляется в трех формах: движущей (приводящей к сдвигу видовой нормы), дизруптивной («разрывающей» популяцию на части из-за элиминации прежней нормы), стабилизирующей (поддерживающей существующую норму). Движущий отбор проявляется при изменении условий существования вида. Его давление направлено в пользу особей, имеющих отклонение определенного признака от нормы. Происходит сдвиг общей нормы и возникает новая. Дивергенция между старой и новой нормами ведет к видообразованию. Движущий отбор лежит в основе появления популяций насекомых, устойчивых к определенному яду. Эти особи приобретают преимущества при размножении, и их потомки занимают места умерших насекомых, которые не обладали этим признаком. Таким путем исчезли и многие органы, не используемые несколькими сотнями поколений.

Разрывающий отбор действует при изменении условий существования, его давление направлено в пользу организмов, имеющих отклонения от нормы в обе стороны. И формируется новая норма реакции. Так, на островах, где сильны ветры, мухи с нормальными крыльями сдуваются и гибнут. Преимущество у мух или с недоразвитыми крыльями (они ползают), или с длинными крыльями (они хорошо летают и оказывают сопротивление ветру).Стабилизирующий отбор действует в почти неизменных условиях существования. Он оказывает давление в пользу особей, имеющих средние значения какого-то признака. В результате происходит их укрепление, предохранение от разрушающего действия мутаций. И в местностях, где условия жизни не менялись, сохранились древние виды, вымершие в других местах. Например, так сохранились голосеменное растение гингко, кистеперая рыба латимерия.

Биологический прогресс - результат успеха в борьбе за существование. Он характеризуется возрастанием численности особей, расширением ареала обитания, увеличением числа групп более низкого ранга. Биологический регресс характеризуется обратными признаками и ведет к вымиранию. К биологическому прогрессу ведут следующие факторы:

морфологический прогресс - усложнение организма, поднятие его на более высокий уровень. Строение организма изменяется не вследствие приспособления к изменяющимся условиям среды, оно позволяет расширить использование условий внешней среды. При дальнейшей эволюции эти изменения, называемые арогенезом (совокупностью ароморфозов), сохраняются и ведут к возникновению новых групп, видов;

аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся идиоадаптацией - приспособлением к специальным условиям среды, полезным в борьбе за существование, но не меняющим уровня организации. Пример - колючки растений или изменение окраски животных;

После каждого «шага» морфологического прогресса начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем идиоадаптации. Например, класс птиц при расселении по суше дал огромное разнообразие форм. Хотя основы их строения одинаковы, частные приспособления отличны. Поэтому чередование этих главных направлений отражает эволюционную тенденцию в филогенезе почти всех групп.

В рамках современной «классической» (дарвиновской) парадигмы биологии изучение проблемы эволюционного прогресса выступает в качестве одной из основных задач; она получила достаточно глубокую, хотя (по общему признанию) и не исчерпывающую разработку. В основном эта разработка лежит в русле изучения главных направлений эволюционного процесса .

Ещё в 1925 году известный отечественный дарвинист Алексей Николаевич Северцов предложил понимать биологический прогресс данной группы организмов как процесс, связанный с численным увеличением и расселением этой группы, а также с дифференциацией её на подчинённые систематические единицы (например, вида – на подвиды, отряда-на подотряды и семейства и т.д.); такой биологический прогресс представляет собой ничто иное, как победу представителей данной группы в борьбе за существование. При этом Северцов выделял несколько «частных случаев» или способов достижения биологического прогресса-в первую очередь речь идёт об 1) ароморфозе (или морфофизиологическом прогрессе), связанном с ростом «общей энергии жизнедеятельности», общего уровня организаций, (биологическое понятие для обозначения уровня интенсивности, сложности и разнообразия функций органов данного живого существа); иными словами, ароморфоз - это усложнение, 2) идиоадаптации - направлении эволюционного процесса, не связанном ни с повышением ни с понижением «общей энергии жизнедеятельности, при сохранении неизменности общего уровня организации; 3) общей дегенерации - направлении эволюционного процесса, связанном со снижением общей энергии жизнедеятельности и общего уровня организации.

К ароморфным изменениям относятся, например, изменения в ряду: прокариоты- эукариоты- многоклеточные; (в частности – хордовые), а среди позвоночных – в ряду: рыбы-амфибии-рептилии-птицы и млекопитающие (основные классы типа хордовых).

Идиоадаптации связаны с возникновением в эволюции более частных изменений и широкой адаптивной радиацией в рамках уже достигнутого уровня организации. Идиоадаптации рассматриваются как результат предшествующего ароморфоза и, в принципе, развитие по пути идиоадаптации может привести к новому ароморфозу.

Однако, в большинстве случаев развитие по пути идиоадаптации представляет собой более или менее узкую специализацию и завершается для данной группы «эволюционным тупиком».

Напротив, в ходе ароморфозов идёт накопление не узких адаптаций, а адаптаций наиболее общего универсального значения, которые оказываются полезными во всевозможных условиях (так позвоночник оправдал себя и в воде и на земле и в воздухе).

Северцов настаивал, что все эти направления эволюции являются биологически равноценными, а эволюция – это адаптациогенез и отбор действует сугубо «оппортунистически», приспосабливая организмы к условиям, имеющимся в данное время в данном месте.

При возникновении все адаптации равноценны и лишь впоследствии выясняется, что некоторые из них имеют универсальный ароморфный характер.

В более поздних работах мы находим продолжение этой логики Северцова. Впрочем, ароморфоз уже считается главным направлением эволюционного процесса.

Так, Джулиан Хакали (предложивший сам термин СТЭ) выдвинул концепцию «неограниченного прогресса» (unlimited progress); последний представляет собой биологическое развитие, не препятствующее дальнейшему прогрессу имеющее место в эволюционной линии, ведущей на человека.

Все остальные линии рассматриваются Хакали как «ограниченные» (blind allegs).

Близкую по содержанию концепцию «мегаарогенеза» (или «магистральной линии развития живого») выдвинул К.М. Завадский.

Мегаарогенез - это гигантская цепь ароморфных преобразований, тянущаяся от первичных форм жизни до высших растений, позвоночных и человека; при этом, магистральная линия биологического прогресса рассматривается в качестве результата всей живой материи.

Биологическая эволюция отлична от эволюции атомов, Земли, общества и др. В ее основе - «уникальные процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов, которые таят в себе почти неограниченные возможности преобразования живых систем в ряду поколений», - отмечает известный эволюционист А.В. Яблоков. Биологическая эволюция - необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом, отмечает он. С возникновения жизни органическая природа непрерывно развивается сотни миллионов лет, и результатом процесса эволюции является то разнообразие форм живой материи, которая еще не полностью описана, классифицирована и изучена. Формы живой материи - и предмет, и объект эволюции. Результаты биологической эволюции многообразны, но всегда представляют собой определенное соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования (Дубнищева Т.Я. Концепции современного естествознания. М.: Академия, 2006. С. 465 – 501).

Похожие статьи