На планете Земля можно выделить несколько основных сред жизни:

водную

наземно-воздушную

почвенную

живой организм.

Водная среда жизни.

У организмов, обитающих в воде, имеются приспособления определяемые физическими свойствами воды (плотностью, теплопроводностью, способностью рас-творять соли).

За счет выталкивающей силы воды многие мелкие обитатели водной среды находятся во взвешенном состоянии и не способны противостоять течениям. Совокупность таких мелких водных обитателей по-лучила название планктон. В состав планктона входят микроскопиче-ские водоросли, мелкие рачки, икра и личинки рыб, медузы и многие другие виды.

Планктон

Планктонные организмы переносятся течениями не в силах противостоять им. Наличие в воде планктона делает возмож-ным фильтрационный тип питания, т. е. отцеживание, при помощи разных приспособлений, взвешенных в воде мелких организмов и пищевых частиц. Оно развито и у плавающих, и у сидячих донных жи-тных, таких, как морские лилии, мидии, устрицы и другие. Сидячий Раз жизни был бы невозможен у водных обитателей, если бы не было планктона, а он, в свою очередь, возможен только в среде с достаточной плотностью.

Плотность воды затрудняет активное передвижение в ней, поэтому быстро плавающие животные, такие, как рыбы, дельфины, кальмары, должны иметь сильную мускулатуру и обтекаемую форму тела.

Акула-мако

В связи с высокой плотностью воды давление с глубиной сильно растет. Глубоководные обитатели способны переносить давление, которое в ты-сячи раз выше, чем на поверхности суши.

Свет проникает в воду лишь на небольшую глубину, поэтому расти-тельные организмы могут существовать только в верхних горизонтах водной толщи. Даже в самых чистых морях фотосинтез возможен лишь до глубин в 100—200 м. На больших глубинах растений нет, а глубоко-водные животные обитают в полном мраке.

Температурный режим в водоемах более мягок, чем на суше. Из-за высокой теплоемкости воды колебания температуры в ней сглажены, и водные обитатели не сталкиваются с необходимостью приспосаб-ливаться к сильным морозам или сорокаградусной жаре. Только в горя-чих источниках температура воды может приближаться к точке кипе-ния.

Одна из сложностей жизни водных обитателей — ограниченное ко-личество кислорода. Его растворимость не очень велика и к тому же сильно уменьшается при загрязнении или нагревании воды. Поэтому в водоемах иногда бывают заморы — массовая гибель обитателей из-за не-хватки кислорода, которая наступает по разным причинам.

Замор рыбы

Солевой состав среды также очень важен для водных организмов. Морские виды не могут жить в пресных водах, а пресноводные — в мо-рях из-за нарушения работы клеток.

Наземно-воздушная среда жизни.

Эта среда отличается другим набором особенностей. Она в целом более сложна и разнообразна, чем водная. В ней много кислорода, много света, более резкие изменения тем-пературы во времени и в пространстве, значительно слабее перепады дав-ления и часто возникает дефицит влаги. Хотя многие виды могут летать, а мелкие насекомые, пауки, микроорганизмы, семена и споры растений переносятся воздушными течениями, питание и размножение организмов происходит на поверхности земли или растений. В такой малоплотной среде, как воздух, организмам необходима опора. Поэтому у наземных растений развиты механические ткани, а у наземных живот-ных сильнее, чем у водных, выражен внутренний или наружный скелет. Низкая плотность воздуха облегчает передвижение в нем. Активный и пассивный полет освоили около двух третей обитателей суши. Большинство из них — насекомые и птицы.

Черный коршун

Бабочка Калиго

Воздух — плохой проводник тепла. Этим облегчается возможность сохранения тепла, вырабатываемого внутри организмов, и поддержании постоянной температуры у теплокровных животных. Само развитие теплокровности стало возможным в наземной среде. Предки современны водных млекопитающих — китов, дельфинов моржей, тюленей — когда-то жили на суше.

У наземных обитателей очень разнообразны приспособления, связанные с обеспечением себя водой, особенно в засушливых условиях. У рас-тений это мощная корневая система, во-донепроницаемый слой на поверхности листьев и стеблей, способность к регуляции испарения во-ды через устьица. У животных это также различ-ные особенности строения тела и покровов, но, кроме того, поддержанию водного баланса способствует и соответст-вующее поведение. Они могут, например, совершать миграции к водопо-ям или активно избегать особо иссушающих условий. Некоторые животные могут жить всю жизнь вообще на сухом корме, как, напри-мер, тушканчики или всем известная платяная моль. В этом случае вода, необходимая организму, возникает за счет окисления составных частей пищи.

Корень верблюжьей колючки

В жизни наземных организмов большую роль играют и многие дру-гие экологические факторы, например состав воздуха, ветры, рельеф земной поверхности. Особо важны погода и климат. Обитатели наземно-воздушной среды должны быть приспособлены к климату той части Зем-ли, где они живут, и переносить изменчивость погодных условий.

Почва как среда жизни.

Почва представляет собой тонкий слой поверхности суши, переработанный деятельностью живых существ. Твердые частицы пронизаны в почве порами и полостями, заполненны-ми частично водой, а частично воздухом, поэтому почву способны насе-лять и мелкие водные организмы. Объем мелких полостей в почве — очень важная ее характеристика. В рыхлых почвах он может составлять до 70% , а в плотной — около 20%. В этих порах и полостях или на поверхности твердых частиц обитает огромное множество микроско-пических существ: бактерий, грибов, простейших, круглых червей, чле-нистоногих. Более крупные животные прокладывают в почве ходы сами.

Обитатели почвы

Вся почва пронизана корнями растений. Глубина почвы определяется глубиной проникновения корней и деятельностью роющих животных. Она составляет не более 1,5—2 м.

Воздух в почвенных полостях всегда насыщен водяными парами, состав его обогащен углекислым газом и обеднен кислородом. Этим условия жизни в почве напоминают водную среду. С другой стороны, соотношение воды и воздуха в почвах постоянно меняется в зависимости от погодных условий. Температурные колебания очень резки у поверх-ности, но быстро сглаживаются с глубиной.

Главная особенность почвенной среды — постоянное поступление ор-ганического вещества в основном за счет отмирающих корней растений и опадающей листвы. Это ценный источник энергии для бакте-рий, грибов и многих животных, поэтому почва — самая насыщенная жизнью среда. Ее скрытый от глаз мир очень богат и разнообразен.

Живые организмы как среда жизни.

Широкий лентец

Животные расселены почти по всей поверхности Земли. Благодаря своей подвижности, способности эволюционно приспособиться к более холодным условиям существования, благодаря отсутствию у них прямой зависимости от солнечного света, животные заняли больше сред обитания, чем растения. Однако, следует помнить, животные зависят от растений, так как растения служат им источником питания (для травоядных животных, а хищники едят травоядных).

Здесь в контексте сред обитания животных мы будем понимать среды жизни животных .

Всего сред обитания животных можно выделить четыре. Это 1) наземно-воздушная, 2) водная, 3) почвенная и 4) другие живые организмы. Говоря о наземно-воздушной среде жизни, иногда ее делят на наземную и, отдельно, воздушную. Однако даже летающие животные, рано или поздно садятся на землю. Кроме того, передвигаясь по земле, животное также находится в воздухе. Поэтому наземную и воздушную среду объединяют в одну наземно-воздушную.

Существуют животные, которые обитают сразу в двух средах. Например, многие земноводные (лягушки) живут и в воде и на суше, ряд грызунов живет в почве и на поверхности земли.

Наземно-воздушная среда обитания

В наземно-воздушной среде больше всего видов животных. Суша оказалась в каком-то смысле наиболее удобной средой для их жизни. Хотя в эволюции животные (да и растения) возникли в воде и лишь позже вышли на поверхность.

На суше обитают большинство червей, насекомых, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Многие виды животных способны к полету, поэтому часть своей жизни проводят исключительно в воздушной среде.

Для животных наземно-воздушной среды обычно характерны высокая подвижность, хорошее зрение.

Для наземно-воздушной среды характерно большое разнообразие условий обитания (тропические леса и леса умеренного климата, луга и степи, пустыни, тундры и многое другое). Поэтому для животных этой среды жизни характерно большое многообразие, они могут сильно отличаться между собой.

Водная среда обитания

Водная среда обитания отличается от воздушной большей плотностью. Здесь животные могут позволить себе иметь очень массивные тела (киты, акулы), так как вода поддерживает их и делает их тела легче. Однако передвигаться в плотной среде труднее, поэтому у водных животных чаще всего обтекаемая форма тела.

В морские глубины почти не проникает солнечный свет, поэтому у глубоководных животных могут быть плохо развиты органы зрения.

Водных животных делят на планктон, нектон и бентос. Планктон пассивно плавает в толще воды (например, одноклеточные), нектон - это активно плавающие животные (рыбы, киты и др.), бентос обитает на дне (кораллы, губки и др.).

Почвенная среда обитания

Почва как среда обитания отличается очень высокой плотностью и отсутствием солнечного света. Здесь животным не нужны органы зрения. Поэтому они у них либо не развиты (черви), либо редуцированы (кроты). С другой стороны, в почве не такие значительные перепады температуры как на поверхности. В почве обитают многие черви, личинки насекомых, муравьи. Также есть почвенные обитатели и среди млекопитающих: кроты, слепыши, роющие норы животные.

4.1. Водная среда обитания. Специфика адаптации гидробионтов

Вода как среда обитания имеет ряд специфических свойств, таких, как большая плотность, сильные перепады давления, относительно малое содержание кислорода, сильное поглощение солнечных лучей и др. Водоемы и отдельные их участки различаются, кроме того, солевым режимом, скоростью горизонтальных перемещений (течений), содержанием взвешенных частиц. Для жизни придонных организмов имеют значение свойства грунта, режим разложения органических остатков и т. п. Поэтому наряду с адаптациями к общим свойствам водной среды ее обитатели должны быть приспособлены и к разнообразным частным условиям. Обитатели водной среды получили в экологии общее название гидробионтов. Они населяют Мировой океан, континентальные водоемы и подземные воды. В любом водоеме можно выделить различные по условиям зоны.

4.1.1. Экологические зоны Мирового океана

В океане и входящих в него морях различают прежде всего две экологические области: толщу воды – пелагиаль и дно – бенталь (рис. 38). В зависимости от глубины бенталь делится на сублиторальную зону – область плавного понижения суши до глубины примерно 200 м, батиальную – область крутого склона и абиссальную зону – область океанического ложа со средней глубиной 3–6 км. Еще более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа, называют ультраабиссалью. Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью. Выше уровня приливов часть берега, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.

Рис. 38. Экологические зоны Мирового океана

Естественно, что, например, обитатели сублиторали живут в условиях относительно невысокого давления, дневного солнечного освещения, часто довольно значительных изменений температурного режима. Обитатели абиссальных и ультраабиссальных глубин существуют во мраке, при постоянной температуре и чудовищном давлении в несколько сотен, а иногда и около тысячи атмосфер. Поэтому одно лишь указание на то, в какой зоне бентали обитает тот или иной вид организмов, уже говорит о том, какими общими экологическими свойствами он должен обладать. Все население дна океана получило название бентоса.

Организмы, обитающие в толще воды, или пелагиали, относятся к пелагосу. Пелагиаль также делят на вертикальные зоны, соответствующие по глубине зонам бентали: эпипелагиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль. Нижняя граница эпипелагиали (не более 200 м) определяется проникновением солнечного света в количестве, достаточном для фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения глубже этих зон существовать не могут. В сумеречных батиальных и полных мрака абиссальных глубинах обитают лишь микроорганизмы и животные. Разные экологические зоны выделяются и во всех других типах водоемов: озерах, болотах, прудах, реках и т. д. Разнообразие гидробионтов, освоивших все эти места обитания, очень велико.

4.1.2. Основные свойства водной среды

Плотность воды – это фактор, определяющий условия передвижения водных организмов и давление на разных глубинах. Для дистиллированной воды плотность равна 1 г/см 3 при 4 °C. Плотность природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше, до 1,35 г/см 3 . Давление возрастает с глубиной примерно в среднем на 1 · 10 5 Па (1 атм) на каждые 10 м.

В связи с резким градиентом давления в водоемах гидробионты в целом значительно более эврибатны по сравнению с сухопутными организмами. Некоторые виды, распространенные на разных глубинах, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Например, голотурии рода Elpidia, черви Priapulus caudatus обитают от прибрежной зоны до ультраабиссали. Даже пресноводные обитатели, например инфузории-туфельки, сувойки, жуки-плавунцы и др., выдерживают в опыте до 6 · 10 7 Па (600 атм).

Однако многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Стенобатность чаще всего свойственна мелководным и глубоководным видам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски морские блюдечки (Patella). Многие рыбы, например из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, погонофоры, морские звезды и др. встречаются лишь на больших глубинах при давлении не менее 4 · 10 7 – 5 · 10 7 Па (400–500 атм).

Плотность воды обеспечивает возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Плотность среды служит условием парения в воде, и многие гидробионты приспособлены именно к этому образу жизни. Взвешенные, парящие в воде организмы объединяют в особую экологическую группу гидробионтов – планктон («планктос» – парящий).

Рис. 39. Увеличение относительной поверхности тела у планктонных организмов (по С. A. Зернову, 1949):

A – палочковидные формы:

1 – диатомея Synedra;

2 – цианобактерия Aphanizomenon;

3 – перидинеевая водоросль Amphisolenia;

4 – Euglena acus;

5 – головоногий моллюск Doratopsis vermicularis;

6 – веслоногий рачок Setella;

7 – личинка Porcellana (Decapoda)

Б – расчлененные формы:

1 – моллюск Glaucus atlanticus;

2 – червь Tomopetris euchaeta;

3 – личинка рака Palinurus;

4 – личинка рыбы морского черта Lophius;

5 – веслоногий рачок Calocalanus pavo

В составе планктона – одноклеточные и колониальные водоросли, простейшие, медузы, сифонофоры, гребневики, крылоногие и киленогие моллюски, разнообразные мелкие рачки, личинки донных животных, икра и мальки рыб и многие другие (рис. 39). Планктонные организмы обладают многими сходными адаптациями, повышающими их плавучесть и препятствующими оседанию на дно. К таким приспособлениям относятся: 1) общее увеличение относительной поверхности тела за счет уменьшения размеров, сплющенности, удлинения, развития многочисленных выростов или щетинок, что увеличивает трение о воду; 2) уменьшение плотности за счет редукции скелета, накопления в теле жиров, пузырьков газа и т. п. У диатомовых водорослей запасные вещества отлагаются не в виде тяжелого крахмала, а в виде жировых капель. Ночесветка Noctiluca отличается таким обилием газовых вакуолей и капелек жира в клетке, что цитоплазма в ней имеет вид тяжей, сливающихся только вокруг ядра. Воздухоносные камеры есть и у сифонофор, ряда медуз, планктонных брюхоногих моллюсков и др.

Водоросли (фитопланктон) парят в воде пассивно, большинство же планктонных животных способно к активному плаванию, но в ограниченных пределах. Планктонные организмы не могут преодолевать течения и переносятся ими на большие расстояния. Многие виды зоопланктона способны, однако, к вертикальным миграциям в толще воды на десятки и сотни метров как за счет активного передвижения, так и за счет регулирования плавучести своего тела. Особую разновидность планктона составляет экологическая группа нейстона («нейн» – плавать) – обитатели поверхностной пленки воды на границе с воздушной средой.

Плотность и вязкость воды сильно влияют на возможность активного плавания. Животных, способных к быстрому плаванию и преодолению силы течений, объединяют в экологическую группу нектона («нектос» – плавающий). Представители нектона – рыбы, кальмары, дельфины. Быстрое движение в водной толще возможно лишь при наличии обтекаемой формы тела и сильно развитой мускулатуры. Торпедовидная форма вырабатывается у всех хороших пловцов независимо от их систематической принадлежности и способа движения в воде: реактивного, за счет изгибания тела, с помощью конечностей.

Кислородный режим. В насыщенной кислородом воде содержание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Поэтому условия дыхания гидробионтов значительно усложнены. Кислород поступает в воду в основном за счет фотосинтетической деятельности водорослей и диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои водной толщи, как правило, богаче этим газом, чем нижние. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться резкий дефицит О 2 из-за усиленного его потребления. Например, в Мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации – она в 7-10 раз ниже, чем в поверхностных водах, населенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близки к анаэробным.

Среди водных обитателей много видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, вплоть до почти полного его отсутствия (эвриоксибионты – «окси» – кислород, «бионт» – обитатель). К ним относятся, например, пресноводные олигохеты Tubifex tubifex, брюхоногие моллюски Viviparus viviparus. Среди рыб очень слабое насыщение воды кислородом могут выдерживать сазан, линь, караси. Вместе с тем ряд видов стеноксибионтны – они могут существовать лишь при достаточно высоком насыщении воды кислородом (радужная форель, кумжа, гольян, ресничный червь Planaria alpina, личинки поденок, веснянок и др.). Многие виды способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние – аноксибиоз – и таким образом переживать неблагоприятный период.

Дыхание гидробионтов осуществляется либо через поверхность тела, либо через специализированные органы – жабры, легкие, трахеи. При этом покровы могут служить дополнительным органом дыхания. Например, рыба вьюн через кожу потребляет в среднем до 63 % кислорода. Если через покровы тела происходит газообмен, то они очень тонки. Дыхание облегчается также увеличением поверхности. Это достигается в ходе эволюции видов образованием различных выростов, уплощением, удлинением, общим уменьшением размеров тела. Некоторые виды при недостатке кислорода активно изменяют величину дыхательной поверхности. Черви Tubifex tubifex сильно вытягивают тело в длину; гидры и актинии – щупальцы; иглокожие – амбулакральные ножки. Многие сидячие и малоподвижные животные обновляют вокруг себя воду, либо создавая ее направленный ток, либо колебательными движениями способствуя ее перемешиванию. Двустворчатым моллюскам для этой цели служат реснички, выстилающие стенки мантийной полости; ракообразным – работа брюшных или грудных ножек. Пиявки, личинки комаров-звонцов (мотыль), многие олигохеты колышут тело, высунувшись из грунта.

У некоторых видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания. Таковы двоякодышащие рыбы, сифонофоры дискофанты, многие легочные моллюски, ракообразные Gammarus lacustris и др. Вторичноводные животные сохраняют обычно атмосферный тип дыхания как более выгодный энергетически и нуждаются поэтому в контактах с воздушной средой, например ластоногие, китообразные, водяные жуки, личинки комаров и др.

Нехватка кислорода в воде приводит иногда к катастрофическим явлениям – заморам, сопровождающимся гибелью множества гидробионтов. Зимние заморы часто вызываются образованием на поверхности водоемов льда и прекращением контакта с воздухом; летние – повышением температуры воды и уменьшением вследствие этого растворимости кислорода.

Частая гибель рыб и многих беспозвоночных зимой характерна, например, для нижней части бассейна реки Оби, воды которой, стекающие из заболоченных пространств Западно-Сибирской низменности, крайне бедны растворенным кислородом. Иногда заморы возникают и в морях.

Кроме недостатка кислорода, заморы могут быть вызваны повышением концентрации в воде токсичных газов – метана, сероводорода, СО 2 и др., образующихся в результате разложения органических материалов на дне водоемов.

Солевой режим. Поддержание водного баланса гидробионтов имеет свою специфику. Если для наземных животных и растений наиболее важно обеспечение организма водой в условиях ее дефицита, то для гидробионтов не менее существенно поддержание определенного количества воды в теле при ее избытке в окружающей среде. Излишнее количество воды в клетках приводит к изменению в них осмотического давления и нарушению важнейших жизненных функций.

Большинство водных обитателей пойкилосмотичны: осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей воды. Поэтому для гидробионтов основной способ поддерживать свой солевой баланс – это избегать местообитаний с неподходящей соленостью. Пресноводные формы не могут существовать в морях, морские – не переносят опреснения. Если соленость воды подвержена изменениям, животные перемещаются в поисках благоприятной среды. Например, при опреснении поверхностных слоев моря после сильных дождей радиолярии, морские рачки Calanus и другие спускаются на глубину до 100 м. Позвоночные животные, высшие раки, насекомые и их личинки, обитающие в воде, относятся к гомойосмотическим видам, сохраняя постоянное осмотическое давление в теле независимо от концентрации солей в воде.

У пресноводных видов соки тела гипертоничны по отношению к окружающей воде. Им угрожает излишнее обводнение, если не препятствовать поступлению или не удалять избыток воды из тела. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных – удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2–2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела. На «откачку» избыточной воды клетка затрачивает очень много энергии. С повышением солености работа вакуолей замедляется. Так, у туфелек Paramecium при солености воды 2,5%о вакуоль пульсирует с интервалом в 9 с, при 5%о – 18 с, при 7,5%о – 25 с. При концентрации солей 17,5%о вакуоль перестает работать, так как разница осмотического давления между клеткой и внешней средой исчезает.

Если вода гипертонична по отношению к жидкостям тела гидробионтов, им грозит обезвоживание в результате осмотических потерь. Защита от обезвоживания достигается повышением концентрации солей также в теле гидробионтов. Обезвоживанию препятствуют непроницаемые для воды покровы гомойосмотических организмов – млекопитающих, рыб, высших раков, водных насекомых и их личинок.

Многие пойкилосмотические виды переходят к неактивному состоянию – анабиозу в результате дефицита воды в теле при возрастании солености. Это свойственно видам, обитающим в лужах морской воды и на литорали: коловраткам, жгутиковым, инфузориям, некоторым рачкам, черноморским полихетам Nereis divesicolor и др. Солевой анабиоз – средство переживать неблагоприятные периоды в условиях переменной солености воды.

Истинно эвригалинных видов, способных в активном состоянии обитать как в пресной, так и в соленой воде, среди водных обитателей не так много. В основном это виды, населяющие эстуарии рек, лиманы и другие солоноватоводные водоемы.

Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше. Это связано с физическими свойствами воды, прежде всего высокой удельной теплоемкостью, благодаря которой получение или отдача значительного количества тепла не вызывает слишком резких изменений температуры. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263,8 Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение.

Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10–15 °C, в континентальных водоемах – 30–35 °C. Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев +(26–27) °С, в полярных – около 0 °C и ниже. В горячих наземных источниках температура воды может приближаться к +100 °C, а в подводных гейзерах при высоком давлении на дне океана зарегистрирована температура +380 °C.

Таким образом, в водоемах существует довольно значительное разнообразие температурных условий. Между верхними слоями воды с выраженными в них сезонными колебаниями температуры и нижними, где тепловой режим постоянен, существует зона температурного скачка, или термоклина. Термоклин резче выражен в теплых морях, где сильнее перепад температуры наружных и глубинных вод.

В связи с более устойчивым температурным режимом воды среди гидробионтов в значительно большей мере, чем среди населения суши, распространена стенотермность. Эвритермные виды встречаются в основном в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания температуры.

Световой режим. Света в воде гораздо меньше, чем в воздухе. Часть падающих на поверхность водоема лучей отражается в воздушную среду. Отражение тем сильнее, чем ниже положение Солнца, поэтому день под водой короче, чем на суше. Например, летний день около острова Мадейра на глубине 30 м – 5 ч, а на глубине 40 м всего 15 мин. Быстрое убывание количества света с глубиной связано с поглощением его водой. Лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: красные исчезают уже недалеко от поверхности, тогда как сине-зеленые проникают значительно глубже. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют сначала зеленый, затем голубой, синий и сине-фиолетовый цвет, сменяясь наконец постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной зеленые, бурые и красные водоросли, специализированные на улавливании света с разной длиной волны.

Окраска животных меняется с глубиной так же закономерно. Наиболее ярко и разнообразно окрашены обитатели литоральной и сублиторальной зон. Многие глубинные организмы, подобно пещерным, не имеют пигментов. В сумеречной зоне широко распространена красная окраска, которая является дополнительной к сине-фиолетовому свету на этих глубинах. Дополнительные по цвету лучи наиболее полно поглощаются телом. Это позволяет животным скрываться от врагов, так как их красный цвет в сине-фиолетовых лучах зрительно воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.

У некоторых видов, обитающих у поверхности водоемов, глаза разделяются на две части с разной способностью к преломлению лучей. Одна половина глаза видит в воздухе, другая – в воде. Такая «четырехглазость» характерна для жуков-вертячек, американской рыбки Anableps tetraphthalmus, одного из тропических видов морских собачек Dialommus fuscus. Эта рыбка при отливах сидит в углублениях, выставляя часть головы из воды (см. рис. 26).

Поглощение света тем сильнее, чем меньше прозрачность воды, которая зависит от количества взвешенных в ней частиц.

Прозрачность характеризуют предельной глубиной, на которой еще виден специально опускаемый белый диск диаметром около 20 см (диск Секки). Самые прозрачные воды – в Саргассовом море: диск виден до глубины 66,5 м. В Тихом океане диск Секки виден до 59 м, в Индийском – до 50, в мелких морях – до 5-15 м. Прозрачность рек в среднем 1–1,5 м, а в самых мутных реках, например в среднеазиатских Амударье и Сырдарье, всего несколько сантиметров. Граница зоны фотосинтеза поэтому сильно варьирует в разных водоемах. В самых чистых водах эуфотическая зона, или зона фотосинтеза, простирается до глубин не свыше 200 м, сумеречная, или дисфотическая, зона занимает глубины до 1000–1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет не проникает совсем.

Количество света в верхних слоях водоемов сильно меняется в зависимости от широты местности и от времени года. Длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза, в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами. Свечение живого организма получило название биолюминесценции. Светящиеся виды есть почти во всех классах водных животных от простейших до рыб, а также среди бактерий, низших растений и грибов. Биолюминесценция, по-видимому, многократно возникала в разных группах на разных этапах эволюции.

Химия биолюминесценции сейчас довольно хорошо изучена. Реакции, используемые для генерации света, разнообразны. Но во всех случаях это окисление сложных органических соединений (люциферинов) с помощью белковых катализаторов (люцифераз). Люциферины и люциферазы у разных организмов имеют неодинаковую структуру. В ходе реакции избыточная энергия возбужденной молекулы люциферина выделяется в виде квантов света. Живые организмы испускают свет импульсами, обычно в ответ на раздражения, поступающие из внешней среды.

Свечение может и не играть особой экологической роли в жизни вида, а быть побочным результатом жизнедеятельности клеток, как, например, у бактерий или низших растений. Экологическую значимость оно получает только у животных, обладающих достаточно развитой нервной системой и органами зрения. У многих видов органы свечения приобретают очень сложное строение с системой отражателей и линз, усиливающих излучение (рис. 40). Ряд рыб и головоногих моллюсков, неспособных генерировать свет, используют симбиотических бактерий, размножающихся в специальных органах этих животных.

Рис. 40. Органы свечения водных животных (по С. А. Зернову, 1949):

1 – глубоководный удильщик с фонариком над зубатой пастью;

2 – распределение светящихся органов у рыбы сем. Mystophidae;

3 – светящийся орган рыбы Argyropelecus affinis:

а – пигмент, б – рефлектор, в – светящееся тело, г – линза

Биолюминесценция имеет в жизни животных в основном сигнальное значение. Световые сигналы могут служить для ориентации в стае, привлечения особей другого пола, подманивания жертв, для маскировки или отвлечения. Вспышка света может быть защитой от хищника, ослепляя или дезориентируя его. Например, глубоководные каракатицы, спасаясь от врага, выпускают облако светящегося секрета, тогда как виды, обитающие в освещенных водах, используют для этой цели темную жидкость. У некоторых донных червей – полихет – светящиеся органы развиваются к периоду созревания половых продуктов, причем светятся ярче самки, а глаза лучше развиты у самцов. У хищных глубоководных рыб из отряда удильщиковидных первый луч спинного плавника сдвинут к верхней челюсти и превращен в гибкое «удилище», несущее на конце червеобразную «приманку» – железу, заполненную слизью со светящимися бактериями. Регулируя приток крови к железе и, следовательно, снабжение бактерии кислородом, рыба может произвольно вызывать свечение «приманки», имитируя движения червя и подманивая добычу.

В наземной обстановке биолюминесценция развита лишь у немногих видов, сильнее всего – у жуков из семейства светляков, которые используют световую сигнализацию для привлечения особей другого пола в сумеречное или ночное время.

4.1.3. Некоторые специфические приспособления гидробионтов

Способы ориентации животных в водной среде. Жизнь в постоянных сумерках или во мраке сильно ограничивает возможности зрительной ориентации гидробионтов. В связи с быстрым затуханием световых лучей в воде даже обладатели хорошо развитых органов зрения ориентируются при их помощи лишь на близком расстоянии.

Звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе. Ориентация на звук развита у гидробионтов в целом лучше, чем зрительная. Ряд видов улавливает даже колебания очень низкой частоты (инфразвуки), возникающие при изменении ритма волн, и заблаговременно спускается перед штормом из поверхностных слоев в более глубокие (например, медузы). Многие обитатели водоемов – млекопитающие, рыбы, моллюски, ракообразные – сами издают звуки. Ракообразные осуществляют это трением друг о друга различных частей тела; рыбы – с помощью плавательного пузыря, глоточных зубов, челюстей, лучей грудных плавников и другими способами. Звуковая сигнализация служит чаще всего для внутривидовых взаимоотношений, например для ориентации в стае, привлечения особей другого пола и т. п., и особенно развита у обитателей мутных вод и больших глубин, живущих в темноте.

Ряд гидробионтов отыскивает пищу и ориентируется при помощи эхолокации – восприятия отраженных звуковых волн (китообразные). Многие воспринимают отраженные электрические импульсы, производя при плавании разряды разной частоты. Известно около 300 видов рыб, способных генерировать электричество и использовать его для ориентации и сигнализации. Пресноводная рыбка водяной слон (Mormyrus kannume) посылает до 30 импульсов в секунду, обнаруживая беспозвоночных, которых она добывает в жидком иле без помощи зрения. Частота разрядов у некоторых морских рыб доходит до 2000 импульсов в секунду. Ряд рыб использует электрические поля также для защиты и нападения (электрический скат, электрический угорь и др.).

Для ориентации в глубине служит восприятие гидростатического давления. Оно осуществляется при помощи статоцистов, газовых камер и других органов.

Наиболее древний способ ориентации, свойственный всем водным животным, – восприятие химизма среды. Хеморецепторы многих гидробионтов обладают чрезвычайной чувствительностью. В тысячекилометровых миграциях, которые характерны для многих видов рыб, они ориентируются в основном по запахам, с поразительной точностью находя места нерестилищ или нагула. Экспериментально доказано, например, что лососи, искусственно лишенные обоняния, не находят устья своей реки, возвращаясь на нерест, но никогда не ошибаются, если могут воспринимать запахи. Тонкость обоняния чрезвычайно велика у рыб, совершающих особенно далекие миграции.

Специфика приспособлений к жизни в пересыхающих водоемах. На Земле существует много временных, неглубоких водоемов, возникающих после разлива рек, сильных дождей, таяния снега и т. п. В этих водоемах, несмотря на краткость их существования, поселяются разнообразные гидробионты.

Общими особенностями обитателей пересыхающих бассейнов являются способности давать за короткие сроки многочисленное потомство и переносить длительные периоды без воды. Представители многих видов при этом закапываются в ил, переходя в состояние пониженной жизнедеятельности – гипобиоза. Так ведут себя щитни, ветвистоусые рачки, планарии, малощетинковые черви, моллюски и даже рыбы – вьюн, африканский протоптерус и южноамериканский лепидосирен из двоякодышащих. Многие мелкие виды образуют цисты, выдерживающие засуху, – таковы солнечники, инфузории, корненожки, ряд веслоногих рачков, турбеллярий, нематоды рода Rhabditis. Другие переживают неблагоприятный период в стадии высокоустойчивых яиц. Наконец, некоторым мелким обитателям пересыхающих водоемов присуща уникальная способность высыхать до состояния пленки, а при увлажнении возобновлять рост и развитие. Способность переносить полное обезвоживание организма выявлена у коловраток родов Callidina, Philodina и др., тихоходок Macrobiotus, Echiniscus, нематод родов Tylenchus, Plectus, Cephalobus и др. Эти животные населяют микроводоемы в подушках мхов и лишайников и адаптированы к резким изменениям режима влажности.

Фильтрация как тип питания. Многие гидробионты обладают особым характером питания – это отцеживание или осаждение взвешенных в воде частиц органического происхождения и многочисленных мелких организмов (рис. 41).

Рис. 41. Состав планктонной пищи асцидии из Баренцева моря (по С. А. Зернову, 1949)

Такой способ питания, не требующий больших затрат энергии на поиски добычи, характерен для пластинчатожаберных моллюсков, сидячих иглокожих, полихет, мшанок, асцидий, планктонных рачков и др. (рис. 42). Животные-фильтраторы выполняют важнейшую роль в биологической очистке водоемов. Мидии, обитающие на площади 1 м 2 , могут прогонять через мантийную полость 150–280 м 3 воды за сутки, осаждая взвешенные частицы. Пресноводные дафнии, циклопы или самый массовый в океане рачок Calanus finmarchicus отфильтровывают в день до 1,5 л воды на особь. Литоральная зона океана, особенно богатая скоплениями фильтрующих организмов, работает как эффективная очистительная система.

Рис. 42. Фильтровальные аппараты гидробионтов (по С. А. Зернову, 1949):

1 – личинки мошек Simulium на камне (а) и их фильтровальные придатки (б);

2 – фильтрующая ножка рачка Diaphanosoma brachyurum;

3 – жаберные щели асцидии Phasullia;

4 – рачок Bosmina с отфильтрованным содержимым кишечника;

5 – пищевой ток инфузории Bursaria

Свойства среды во многом определяют пути адаптации ее обитателей, их образ жизни и способы использования ресурсов, создавая цепи причинно-следственных зависимостей. Так, высокая плотность воды делает возможным существование планктона, а наличие парящих в воде организмов – предпосылка для развития фильтрационного типа питания, при котором возможен и сидячий образ жизни животных. В результате формируется мощный механизм самоочищения водоемов биосферного значения. В нем участвует огромное количество гидробионтов, как бентосных, так и пелагиальных, от одноклеточных простейших до позвоночных животных. По расчетам, вся вода в озерах умеренного пояса пропускается через фильтрационные аппараты животных от нескольких до десятков раз в течение вегетационного сезона, а весь объем Мирового океана профильтровывается в течение нескольких суток. Нарушение деятельности фильтраторов различными антропогенными воздействиями создает серьезную угрозу в поддержании чистоты вод.

4.2. Наземно-воздушная среда жизни

Наземно-воздушная среда – самая сложная по экологическим условиям. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными лишь при достаточно высоком уровне организации растений и животных.

4.2.1. Воздух как экологический фактор для наземных организмов

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную спорность. Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения – разнообразными механическими тканями, животные – твердым или, значительно реже, гидростатическим скелетом. Кроме того, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры. Жизнь во взвешенном состоянии в воздухе невозможна.

Правда, множество микроорганизмов и животных, споры, семена, плоды и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносятся воздушными течениями (рис. 43), многие животные способны к активному полету, однако у всех этих видов основная функция их жизненного цикла – размножение – осуществляется на поверхности земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Рис. 43. Распределение членистоногих воздушного планктона по высоте (по Дажо, 1975)

Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие наземные животные использовали в ходе эволюции экологические выгоды этого свойства воздушной среды, приобретя способность к полету. К активному полету способны 75 % видов всех наземных животных, преимущественно насекомые и птицы, но встречаются летуны и среди млекопитающих и рептилий. Летают наземные животные в основном с помощью мускульных усилий, но некоторые могут и планировать за счет воздушных течений.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным передвижениям воздушных масс возможен пассивный полет ряда организмов.

Анемофилия – древнейший способ опыления растений. Ветром опыляются все голосеменные, а среди покрытосеменных анемофильные растения составляют примерно 10 % всех видов.

Анемофилия наблюдается в семействах буковых, березовых, ореховых, вязовых, коноплевых, крапивных, казуариновых, маревых, осоковых, злаков, пальм и во многих других. Ветроопыляемые растения имеют целый ряд приспособлений, улучшающих аэродинамические свойства их пыльцы, а также морфологические и биологические особенности, обеспечивающие эффективность опыления.

Жизнь многих растений полностью зависит от ветра, и расселение совершается с его помощью. Такая двойная зависимость наблюдается у елей, сосен, тополей, берез, вязов, ясеней, пушиц, рогозов, саксаулов, джузгунов и др.

У многих видов развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т. п. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона по аналогии с планктонными обитателями водной среды. Специальные адаптации для пассивного полета – очень мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения, большой относительной поверхности крыльев, использование паутины и т. п. (рис. 44). Анемохорные семена и плоды растений обладают также либо очень мелкими размерами (например, семена орхидей), либо разнообразными крыловидными и парашютовидными придатками, увеличивающими их способность к планированию (рис. 45).

Рис. 44. Приспособления к переносу воздушными потоками у насекомых:

1 – комарик Cardiocrepis brevirostris;

2 – галлица Porrycordila sp.;

3 – перепончатокрылое Anargus fuscus;

4 – хермес Dreyfusia nordmannianae;

5 – личинка непарного шелкопряда Lymantria dispar

Рис. 45. Приспособления к переносу ветром у плодов и семян растений:

1 – липа Tilia intermedia;

2 – клен Acer monspessulanum;

3 – береза Betula pendula;

4 – пушица Eriophorum;

5 – одуванчик Taraxacum officinale;

6 – рогоз Typha scuttbeworhii

В расселении микроорганизмов, животных и растений основную роль играют вертикальные конвекционные потоки воздуха и слабые ветры. Сильные ветры, бури и ураганы также оказывают существенное экологическое воздействие на наземные организмы.

Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше. В норме оно равно 760 мм рт. ст. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. На высоте 5800 м оно равняется лишь половине нормального. Низкое давление может ограничивать распространение видов в горах. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6000 м. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно таковы же пределы продвижения в горы высших растений. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

В целом все наземные организмы гораздо более стенобатны, чем водные, так как обычные колебания давления в окружающей их среде составляют доли атмосферы и даже для поднимающихся на большую высоту птиц не превышают 1 / 3 нормального.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78,1 %, кислород – 21,0, аргон – 0,9, углекислый газ – 0,035 % по объему) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками. Однако различные примеси газообразных, капельно-жидких и твердых (пылевых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, могут иметь существенное экологическое значение.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично-водными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойотермия животных. Кислород, из-за постоянно высокого его содержания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, создается временный его дефицит, например в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, связанные с ритмом фотосинтеза растений. Сезонные обусловлены изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преимущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко.

В природе основным источником углекислоты является так называемое почвенное дыхание. Почвенные микроорганизмы и животные дышат очень интенсивно. Углекислый газ диффундирует из почвы в атмосферу, особенно энергично во время дождя. Много его выделяют почвы умеренно влажные, хорошо прогреваемые, богатые органическими остатками. Например, почва букового леса выделяет СО 2 от 15 до 22 кг/га в час, а неудобренная песчаная всего 2 кг/га.

В современных условиях мощным источником поступления дополнительных количеств СО 2 в атмосферу стала деятельность человека по сжиганию ископаемых запасов топлива.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд прокариотических организмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Рис. 46. Склон горы с уничтоженной растительностью из-за выбросов сернистого газа окрестными промышленными предприятиями

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядовитым газообразным веществам – метану, оксиду серы, оксиду углерода, оксиду азота, сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воздух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропогенный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т. п. Оксид серы (SО 2), например, ядовит для растений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха. Вокруг промышленных центров, загрязняющих атмосферу этим газом, погибает почти вся растительность (рис. 46). Некоторые виды растений особо чувствительны к SО 2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе. Например, многие лишайники погибают даже при следах оксида серы в окружающей атмосфере. Присутствие их в лесах вокруг крупных городов свидетельствует о высокой чистоте воздуха. Устойчивость растений к примесям в воздушной среде учитывают при подборе видов для озеленения населенных пунктов. Чувствительны к задымлению, например, обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза. Наиболее устойчивы туя, тополь канадский, клен американский, бузина и некоторые другие.

4.2.2. Почва и рельеф. Погодные и климатические особенности наземно-воздушной среды

Эдафические факторы среды. Свойства грунта и рельеф местности также влияют на условия жизни наземных организмов, в первую очередь растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяют названием эдафические факторы среды (от греч. «эдафос» – основание, почва).

Характер корневой системы растений зависит от гидротермического режима, аэрации, сложения, состава и структуры почвы. Например, корневые системы древесных пород (березы, лиственницы) в районах с многолетней мерзлотой располагаются на небольшой глубине и распростерты вширь. Там, где нет многолетней мерзлоты, корневые системы этих же растений менее распростерты и проникают вглубь. У многих степных растений корни могут доставать воду с большой глубины, в то же время у них много и поверхностных корней в гумусированном горизонте почвы, откуда растения поглощают элементы минерального питания. На переувлажненной, плохо аэрированной почве в мангровых зарослях многие виды имеют специальные дыхательные корни – пневматофоры.

Можно выделить целый ряд экологических групп растений по отношению к разным свойствам почв.

Так, по реакции на кислотность почвы различают: 1) ацидофильные виды – растут на кислых почвах с рН менее 6,7 (растения сфагновых болот, белоус); 2) нейтрофильные – тяготеют к почвам с рН 6,7–7,0 (большинство культурных растений); 3) базифильные – растут при рН более 7,0 (мордовник, лесная ветреница); 4) индифферентные – могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш, овсяница овечья).

По отношению к валовому составу почвы различают: 1) олиготрофные растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов (сосна обыкновенная); 2) эвтрофные, нуждающиеся в большом количестве зольных элементов (дуб, сныть обыкновенная, пролесник многолетний); 3) мезотрофные, требующие умеренного количества зольных элементов (ель обыкновенная).

Нитрофилы – растения, предпочитающие почвы, богатые азотом (крапива двудомная).

Растения засоленных почв составляют группу галофитов (солерос, сарсазан, кокпек).

Некоторые виды растений приурочены к разным субстратам: петрофиты растут на каменистых почвах, а псаммофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных. Например, копытные, страусы, дрофы, живущие на открытых пространствах, нуждаются в твердом грунте для усиления отталкивания при быстром беге. У ящериц, обитающих на сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромкой из роговых чешуй, которая увеличивает поверхность опоры (рис. 47). Для наземных обитателей, роющих норы, плотные грунты неблагоприятны. Характер почвы в ряде случаев влияет на распределение наземных животных, роющих норы, зарывающихся в грунт для спасения от жары или хищников либо откладывающих в почву яйца и т. д.

Рис. 47. Вееропалый геккон – обитатель песков Сахары: А – вееропалый геккон; Б – нога геккона

Погодные особенности. Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, погодными изменениями. Погода – это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности до высоты примерно 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т. п. Для погодных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, что существенно усложняет условия существования наземных организмов. На жизнь водных обитателей погода влияет в значительно меньшей степени и лишь на население поверхностных слоев.

Климат местности. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонения от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района.

Зональное разнообразие климатов осложняется действием муссонных ветров, распределением циклонов и антициклонов, влиянием горных массивов на движение воздушных масс, степенью удаления от океана (континентальность) и многими другими местными факторами. В горах наблюдается климатическая поясность, во многом аналогичная смене зон от низких широт к высоким. Все это создает чрезвычайное разнообразие условий жизни на суше.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, важен не столько климат района, сколько условия их непосредственного местообитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т. п.) так изменяют в конкретном участке режим температуры, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие локальные модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называют микроклиматом. В каждой зоне микроклиматы очень разнообразны. Можно выделить микроклиматы сколь угодно малых участков. Например, особый режим создается в венчиках цветков, что используют обитающие там насекомые. Широко известны различия температуры, влажности воздуха и силы ветра на открытом пространстве и в лесу, в травостое и над оголенными участками почвы, на склонах северной и южной экспозиций и т. п. Особый устойчивый микроклимат возникает в норах, гнездах, дуплах, пещерах и других закрытых местах.

Осадки. Помимо водообеспечения и создания запасов влаги, они могут играть и другую экологическую роль. Так, сильные ливневые дожди или град оказывают иногда механическое воздействие на растения или животных.

Особенно многообразна экологическая роль снегового покрова. Суточные колебания температур проникают в толщу снега лишь до 25 см, глубже температура почти не изменяется. При морозах в -20-30 °C под слоем снега в 30–40 см температура лишь ненамного ниже нуля. Глубокий снежный покров защищает почки возобновления, предохраняет от вымерзания зеленые части растений; многие виды уходят под снег, не сбрасывая листвы, например ожика волосистая, вероника лекарственная, копытень и др.

Рис. 48. Схема телеметрического изучения температурного режима рябчика, находящегося в подснежной лунке (по А. В. Андрееву, А. В. Кречмару, 1976)

Мелкие наземные зверьки ведут и зимой активный образ жизни, прокладывая под снегом и в его толще целые галереи ходов. Для ряда видов, питающихся подснежной растительностью, характерно даже зимнее размножение, которое отмечено, например, у леммингов, лесной и желтогорлой мыши, ряда полевок, водяной крысы и др. Тетеревиные птицы – рябчики, тетерева, тундряные куропатки – зарываются в снег на ночевку (рис. 48).

Крупным животным зимний снеговой покров мешает добывать корм. Многие копытные (северные олени, кабаны, овцебыки) питаются зимой исключительно подснежной растительностью, и глубокий снежный покров, а особенно твердая корка на его поверхности, возникающая в гололед, обрекают их на бескормицу. При кочевом скотоводстве в дореволюционной России огромным бедствием в южных районах был джут – массовый падеж скота в результате гололедицы, лишавшей животных корма. Передвижение по рыхлому глубокому снегу также затруднено для животных. Лисы, например, в снежные зимы предпочитают в лесу участки под густыми елями, где тоньше слой снега, и почти не выходят на открытые поляны и опушки. Глубина снежного покрова может ограничивать географическое распространение видов. Например, настоящие олени не проникают на север в те районы, где толща снега зимой более 40–50 см.

Белизна снежного покрова демаскирует темных животных. В возникновении сезонной смены окраски у белой и тундряной куропаток, зайца-беляка, горностая, ласки, песца, по-видимому, большую роль сыграл отбор на маскировку под цвет фона. На Командорских островах наряду с белыми много голубых песцов. По наблюдениям зоологов, последние держатся преимущественно вблизи темных скал и незамерзающей прибойной полосы, а белые предпочитают участки со снежным покровом.

4.3. Почва как среда обитания

4.3.1. Особенности почвы

Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро– и макроорганизмов (рис. 49). В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью.

В почве сосредоточены корневые системы наземных растений (рис. 50).

Рис. 49. Подземные ходы полевки Брандта: А – вид сверху; Б – вид сбоку

Рис. 50. Размещение корней в степной черноземной почве (по М. С. Шалыту, 1950)

В среднем на 1 м 2 почвенного слоя приходится более 100 млрд клеток простейших, миллионы коловраток и тихоходок, десятки миллионов нематод, десятки и сотни тысяч клещей и коллембол, тысячи других членистоногих, десятки тысяч энхитреид, десятки и сотни дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных. Кроме того, 1 см 2 почвы содержит десятки и сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов, актиномицетов и других микроорганизмов. В освещенных поверхностных слоях в каждом грамме обитают сотни тысяч фотосинтезирующих клеток зеленых, желто-зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей. Живые организмы столь же характерны для почвы, как и ее неживые компоненты. Поэтому В. И. Вернадский отнес почву к биокосным телам природы, подчеркивая насыщенность ее жизнью и неразрывную связь с ней.

Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего это относится к структуре почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт А, в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вмывания, или иллювиальный В, где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, и 3) материнскую породу, или горизонт С, материал которой преобразуется в почву.

В пределах каждого горизонта выделяются более дробные слои, также сильно различающиеся по свойствам. Например, в зоне умеренного климата под хвойными или смешанными лесами горизонт А состоит из подстилки (А 0) – слоя рыхлого скопления растительных остатков, темноокрашенного гумусового слоя (А 1), в котором частицы органического происхождения перемешаны с минеральными, и подзолистого слоя (А 2) – пепельно-серого по цвету, в котором преобладают соединения кремния, а все растворимые вещества вымыты в глубину почвенного профиля. Как структура, так и химизм этих слоев очень различны, и поэтому корни растений и обитатели почвы, перемещаясь всего на несколько сантиметров вверх или вниз, попадают в другие условия.

Размеры полостей между частицами почвы, пригодных для обитания в них животных, обычно быстро уменьшаются с глубиной. Например, в луговых почвах средний диаметр полостей на глубине 0–1 см составляет 3 мм, 1–2 см – 2 мм, а на глубине 2–3 см – всего 1 мм; глубже почвенные поры еще мельче. Плотность почвы также изменяется с глубиной. Наиболее рыхлы слои, содержащие органическое вещество. Порозность этих слоев определяется тем, что органические вещества склеивают минеральные частицы в более крупные агрегаты, объем полостей между которыми увеличивается. Наиболее плотен обычно иллювиальный горизонт В, сцементированный вымытыми в пего коллоидными частицами.

Влага в почве присутствует в различных состояниях: 1) связанная (гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных частиц; 2) капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в различных направлениях; 3) гравитационная заполняет более крупные пустоты и медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести; 4) парообразная содержится в почвенном воздухе.

Содержание воды неодинаково в разных почвах и в разное время. Если слишком много гравитационной влаги, то режим почвы близок к режиму водоемов. В сухой почве остается только связанная вода и условия приближаются к наземным. Однако даже в наиболее сухих почвах воздух влажнее наземного, поэтому обитатели почвы значительно менее подвержены угрозе высыхания, чем на поверхности.

Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. В связи с присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород, метан и др. При затоплении почвы или интенсивном гниении растительных остатков местами могут возникать полностью анаэробные условия.

Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1–1,5 м практически уже не прослеживаются (рис. 51).

Рис. 51. Уменьшение годовых колебаний температуры почвы с глубиной (по К. Шмидт-Нильсону, 1972). Заштрихованная часть – размах годовых колебаний температуры

Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря на большую неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крутой градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

4.3.2. Обитатели почвы

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов и анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

Для мелких почвенных животных (рис. 52, 53), которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва – это система микроводоемов. По существу, это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. В то время как пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные – всего 10–15. Особенно мелки представители жгутиковых, нередко всего 2–5 мкм. Почвенные инфузории также имеют карликовые размеры и к тому же могут сильно менять форму тела.

Рис. 52. Раковинные амебы, питающиеся бактериями на разлагающихся листьях лесной подстилки

Рис. 53. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974):

1–4 – жгутиковые; 5–8 – голые амебы; 9-10 – раковинные амебы; 11–13 – инфузории; 14–16 – круглые черви; 17–18 – коловратки; 19–20 – тихоходки

Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна (рис. 54). Размеры представителей мезофауны почв – от десятых долей до 2–3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны к высыханию. Основным средством спасения от колебания влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Но возможность миграции по почвенным полостям вглубь ограничивается быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мелким видам. Более крупные представители мезофауны обладают некоторыми приспособлениями, позволяющими переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитными чешуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание.

Рис. 54. Мезофауна почв (no W. Danger, 1974):

1 – лжескориион; 2 – гама новый клеш; 3–4 панцирные клещи; 5 – многоножка пауроиода; 6 – личинка комара-хирономиды; 7 – жук из сем. Ptiliidae; 8–9 коллемболы

Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снабженным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей воды.

Представители микро– и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны (рис. 55). Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва – плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных.

Рис. 55. Макрофауна почв (no W. Danger, 1974):

1 – дождевой червь; 2 – мокрица; 3 – губоногая многоножка; 4 – двупарнононогая многоножка; 5 – личинка жужелицы; 6 – личинка щелкуна; 7 – медведка; 8 – личинка хруща

Возможность двигаться по тонким скважинам, почти не прибегая к рытью, присуща только видам, которые имеют тело с малым поперечным сечением, способное сильно изгибаться в извилистых ходах (многоножки – костянки и геофилы). Раздвигая частицы почвы за счет давления стенок тела, передвигаются дождевые черви, личинки комаров-долгоножек и др. Зафиксировав задний конец, они утончают и удлиняют передний, проникая в узкие почвенные щели, затем закрепляют переднюю часть тела и увеличивают его диаметр. При этом в расширенном участке за счет работы мышц создается сильное гидравлическое давление несжимающейся внутриполостной жидкости: у червей – содержимого целомических мешочков, а у типулид – гемолимфы. Давление передается через стенки тела на почву, и таким образом животное расширяет скважину. При этом сзади остается открытый ход, что грозит увеличением испарения и преследованием хищников. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве – рытью с закупориванием за собой хода. Рытье осуществляется разрыхлением и отгребанием почвенных частиц. Личинки разных насекомых используют для этого передний конец головы, мандибулы и передние конечности, расширенные и укрепленные толстым слоем хитина, шипами и выростами. На заднем конце тела развиваются приспособления для прочной фиксации – выдвигающиеся подпорки, зубцы, крючья. Для закрывания хода на последних сегментах у ряда видов имеется специальная вдавленная площадка, обрамленная хитиновыми бортиками или зубцами, своего рода тачка. Подобные площадки образуются на задней части надкрылий и у жуков-короедов, которые тоже используют их для закупоривания ходов буровой мукой. Закрывая за собой ход, животные – обитатели почвы постоянно находятся в замкнутой камере, насыщенной испарениями собственного тела.

Газообмен большинства видов этой экологической группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Возможно даже исключительно кожное дыхание, например у дождевых червей, энхитреид.

Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентрируются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегафауна почв – это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты

Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю резцами. К мегафауне почвы следует отнести и крупных олигохет, в особенности представителей семейства Megascolecidae, обитающих в тропиках и Южном полушарии. Самый крупный из них австралийский Megascolides australis достигает в длину 2,5 и даже 3 м.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, возможность двигаться в трех измерениях.

С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М. С. Гилярова (1912–1985).

4.4. Живые организмы как среда обитания

Многие виды гетеротрофных организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в других живых существах, тела которых служат для них средой, существенно отличающейся по свойствам от внешней.

Рис. 56. Наездник, заражающий тлю

Рис. 57. Разрезанный галл на листе бука с личинкой мушки-галлицы Mikiola fagi

ВОДНАЯ СРЕДА

Водная среда жизни (гидросфера) занимает 71 % площади земного шара. Более 98 % воды сосредоточено в морях и океанах, 1,24 % - льды полярных областей, 0.45 % - пресные воды рек, озер, болот.

В мировом океане различают две экологические области:

толщу воды – пелагиаль , и дно - бенталь .

В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7 % от их общего количества и 10 000 видов растений – 8%. Различают следующие экологические группы гидробионтов. Пелагиаль - заселена организмами подразделяющимися на нектон и планктон.

Нектон (нектос – плавающий)- это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. В основном это крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные водные течения. Для них характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения (рыбы, кальмары, ластоногие, киты) В пресных водах к нектону кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые.

Планктон (блуждающий, парящий)- это совокупность пелагических организмов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям. Подразделяются на фито- и зоопланктон (мелкие ракообразные, простейшие – фораминиферы, радиолярии; медузы, крылоногие моллюски). Фитопланктон – диатомовые и зеленые водоросли.

Нейстон – совокупность организмов, населяющих поверхностную пленку воды на границе с воздушной средой. Это личинки дясятиногих, усоногих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, иглокожих, рыб. Проходя личиночную стадию, они покидают поверхностный слой, служивший им и убежищем, перемещаются жить на дно или пелагиаль.

Плейстон – это совокупность организмов, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая в воде - ряска, сифонофоры.

Бентос (глубина)- совокупность организмов, обитающих на дне водоемов. Подразделяется на фитобентос и зообентос. Фитобентос - водоросли – диатомовые, зеленые, бурые, красные и бактерии; у побережий цветковые растения – зостера, руппия. Зообентос – фораминиферы, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, рыбы.

В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).

Температурный режим : Отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263.8 Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333.48 Дж/г), замедляет их охлаждение. Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.

В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется хорошо известным физическим явлением – вода обладает максимальной плотностью при 4 о С. Вода в них четко делится на три слоя:

1. эпилимнион - верхний слой температура которого испытывает резкие сезонные колебания;

2. металимнион – переходный, слой температурного скачка, отмечается резкий перепад температур;

3. гиполимнион – глубоководный слой, доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно.

Летом наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные – у дна. Данный вид послойного распределения температур в водоеме называется прямая стратификация. Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация : поверхностный слой имеет температуру, близкую к 0 С, на дне температура около 4 С, что соответствует максимальной ее плотности. Таким образом, с глубиной температура повышается. Это явление, называемое температурной дихотомией, наблюдается в большинстве озер умеренной зоны летом и зимой. В результате температурной дихотомии нарушается вертикальная циркуляция – наступает период временного застоя – стагнация .

Веснойповерхностная вода вследствие нагревания до 4С становится более плотной и погружается вглубь, а на ее место с глубины поднимается более теплая вода. В результате такой вертикальной циркуляции в водоеме наступает гомотермия, т.е. на какое-то время температура всей водной массы выравнивается. С дальнейшим повышением температуры верхние слои становятся все менее плотными и уже не опускаются вниз – летняя стагнация. Осенью же поверхностный слой охлаждается становится более плотным и опускается вглубь, вытесняя на поверхность более теплую воду. Это происходит до наступления осенней гомотермии. При охлаждении поверхностных вод ниже 4С они становятся менее плотными и опять остаются на поверхности. В результате прекращается циркуляция воды и наступает зимняя стагнация.

Воде свойственна значительная плотность (в 800 раз) превосходит воздушную среду) и вязкость. В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм. На растениях эти особенности сказываются в том, что у них очень слабо или вовсе не развивается механическая ткань, поэтому стебли их очень эластичны и легко изгибаются. Большинству водных растений присуща плавучесть и способность находиться в толще воды во взвешенном состоянии, у многих водных животных покровы смазываются слизью, уменьшающей трение при передвижении, а тело обретает обтекаемую форму. Многие обитатели относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам.

Прозрачность и световой режим. Особенно это сказывается на распространении растений: в мутных водоемах они обитают только в поверхностном слое. Световой режим обусловливается также закономерным убыванием света с глубиной из-за того, что вода поглощает солнечный свет. При этом лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: быстрее всего красные, тогда как сине-зеленые проникают на значительные глубины. Цвет среды при этом меняется, постепенно переходя от зеленоватого до зеленого, голубого, синего, сине-фиолетового, сменяемого постоянным мраком. Соответственно этому с глубиной зеленые водоросли сменяются бурыми и красными, пигменты которых приспособлены к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. С глубиной также закономерно меняется окраска животных. В поверхностных слоях воды обитают ярко и разнообразно окрашенные животные, тогда как глубоководные виды лишены пигментов. В сумречной обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный.

Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее прозрачность. Прозрачность характеризуется предельной глубиной, где еще виден специально опускаемый диск Секки (белый диск диаметром 20 см). Отсюда и границы зон фотосинтеза сильно колеблются в разных водоемах. В самых чистых водах зона фотосинтеза достигает глубины 200 м.

Соленость воды. Вода - прекрасный растворитель многих минеральных соединений. В результате природным водоемам свойствен определенный химический состав. Наибольшее значение имеют сульфаты, карбонаты, хлориды. Количество растворенных солей на 1 л воды в пресных водоемах не превышает 0,5 г, в морях и океанах - 35 г. Пресноводные растения и животные обитают в гипотонической среде, т.е. среде, в которой концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, и гидробионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. В связи с этим у них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных – удалением воды через выделительную систему. Типично морские и типично пресноводные видыне переносят значительных изменений солености воды -стеногалинные организмы. Эвригаллинные - пресноводный судак, лещ, щука, из морских - семейство кефалевых.

Газовый режим Основными газами в водной среде – кислород и углекислый газ.

Кислород - важнейший экологический фактор. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Содержание его в воде обратно пропорционально температуре- с понижением температуры растворимость кислорода в воде (как и других газов) повышается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться дефицит кислорода из-за усиленного его потребления. Так, в мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации. Она в 7-10 раз ниже, чем в поверхностных водах населенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близкими к анаэробным.

Углекислый газ - растворяется в воде примерно в 35 раз лучше, чем кислород и концентрация его в воде в 700 раз больше, чем в атмосфере. Обеспечивает фотосинтез водных растений и участвует в формировании известковых скелетных образований беспозвоночных животных.

Концентрация водородных ионов (рН) – пресноводные бассейны с рН = 3,7-4,7 считаются кислыми, 6,95- 7,3 – нейтральными, с рН 7,8 – щелочными. В пресных водоемах рН испытывает даже суточные колебания. Морская вода более щелочная и ее рН значительно меньше изменяется, чем в пресной. С глубиной рН уменьшается. Концентрация водородных ионов играет большую роль в распределении гидробионтов.

Наземно-воздушная среда обитания

Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, обитающие здесь, окружены газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. Как правило, животные в этой среде передвигаются по почве (твердый субстрат), а растения укореняются в ней.

В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры, изменение влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток. Воздействие факторов, перечисленных выше, неразрывно связано с движением воздушных масс – ветра.

В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды выработались характерные анатомо-морфологические, физиологические адаптации.

Рассмотрим особенности воздействия основных экологических факторов на растения и животных в наземно-воздушной среде.

Воздух. Воздух как экологический фактор характеризуется постоянством состава – кислорода в нем обычно около 21%, углекислого газа 0,03 %.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры. Плотность воздушной среды не оказывает высокого сопротивления организмам при их передвижении по поверхности земли, однако затрудняет перемещение по вертикали. Для большинства организмов пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные, обитающие на поверхности земли, меньше, чем гиганты водной среды. Крупные млекопитающиеся (размером и массой современного кита) не могли бы жить на суше, так как были бы раздавлены собственной тяжестью.

Малая плотность воздуха создает незначительную сопротивляемость передвижению. Экологические выгоды этого свойства воздушной среды использовали многие наземные животные в ходе эволюции, приобретя способность к полету. К активному полету способны 75 % видов всех наземных животных, преимущественно насекомые и птицы, но встречаются летуны и среди млекопитающих и рептилий.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным передвижениям воздушных масс возможен пассивный полет ряда организмов. У многих видов развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т.д. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона по аналогии с планктонными обитателями водной среды.

Основная же экологическая роль горизонтальных воздушных передвижений (ветров) – косвенная в усилении и ослаблении воздействия на наземные организмы таких важных экологических факторов, как температура и влажность. Ветры усиливают отдачу животными и растениями влаги и тепла.

Газовый состав воздуха в приземном слое воздухе довольно однороден (кислород – 20,9 %, азот – 78,1 %, инертные газы – 1 %, углекислый газ – 0,03 % по объему) благодаря его высокой диффузионной способности и постоянному перемешиванию конвекционным и ветровым потоками. Однако различные примеси газообразных, капельно-жидких и твердых (пылевых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, могут иметь существенное экологическое значение.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов, и на базе высокой эффективности окислительных процессов возникла гомойотермия животных. Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, создается временный его дефецит, например в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т.д.

Эдафические факторы. Свойства грунта и рельеф местности также влияют на условия жизни наземных организмов, в первую очередь растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяют названием эдафические факторы среды.

Характер корневой системы растений зависит от гидротермического режима, аэрации, сложения, состав и структуры почвы. Например, корневые системы древесных пород (березы, лиственницы) в районах с многолетней мерзлотой располагаются на небольшой глубине и распростерты вширь. Там, где нет многолетней мерзлоты, корневые системы этих же растений менее распростерты и проникают вглубь. У многих степных растений корни могут доставать воду с большой глубины, в то же время у них много и поверхностных корней в гумусированном горизонте почвы, откуда растения поглощают элементы минерального питания.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных. Например, копытные, страусы, дрофы, живущие на открытых пространствах, нуждаются в твердом грунте для усиления отталкивания при быстром беге. У ящериц, обитающих на сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромкой из роговых чешуй, которая увеличивает поверхность опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотные грунты неблагоприятны. Характер почвы в ряде случаев влияет на распределение наземных животных, роющих норы, зарывающих в грунт для спасения от жары или хищников либо откладывающих в почву яйца и т.д.

Погодные и климатические особенности. Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, погодными изменениями. Погода – это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности, до высоты примерно 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетании таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т.п. Для погодных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, что существенно усложняет условия существования наземных организмов. На жизнь водных обитателей погода влияет в значительной меньшей степени и лишь на население поверхностных слоев.

Климат местности. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонения от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района.

Зональное разнообразие климатов осложняется действием муссонных ветров, распределением циклонов и антициклонов, влиянием горных массивов на движение воздушных масс, степенью удаления от океана и многими другими местными факторами.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, важен не столько климат района, сколько условия их непосредственного местообитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, растительность и т.п.) так изменяют в конкретном участке режим температуры, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие локальные модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называют микроклиматом. В каждой зоне микроклиматы очень разнообразны. Можно выделить микроклиматы сколь угодно малых участков. Например особый режим создается в венчиках цветков, что используют обитающие там обитатели. Особый устойчивый микроклимат возникает в норах, гнездах, дуплах, пещерах и др. закрытых местах.

Осадки. Помимо водообеспечения и создания запасов влаги, они могут играть и другую экологическую роль. Так, сильные ливневые дожди или град оказывают иногда механическое воздействие на растения или животных.

Особенно многообразна экологическая роль снегового покрова. Суточные колебания температур проникают в толщу снега лишь до 25 см, глубже температура почти не изменяется. При морозах в – 20-30 С под слоем снега в 30-40 см температура лишь ненамного ниже нуля. Глубокий снежный покров защищает почки возобновления, предохраняет от вымерзания зеленые части растений; многие виды уходят под снег, не сбрасывая листвы, например ожика волосистая, вероника лекарственная и др.

Мелкие наземные зверки ведут и зимой активный образ жизни, прокладывая под снегом и в его толще целые галереи ходов. Для ряда видов, питающихся подснежной растительностью, характерно даже зимнее размножение, которое отмечено, например, у леммингов, лесной и желтогорлой мыши, ряда полевок, водяной крысы и др. Тетеревиные птицы – рябчики, тетерева, тундряные куропатки – зарываются в снег на ночевку.

Крупным животным зимний снеговой покров мешает добывать корм. Многие копытные (северные олени, кабаны, овцебыки) питаются зимой исключительно подснежной растительностью, и глубокий снежный покров, а особенно твердая корка на его поверхности, возникающая в гололед, обрекают их на бескормицу. Глубина снежного покрова может ограничивать географическое распространение видов. Например, настоящие олени не проникают на север в те районы, где толща снега зимой более 40-50 см.

Световой режим. Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом падения солнечных лучей. При разных погодных условиях к поверхности Земли доходит 42-70% солнечной постоянной. Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах. Все зависит от высоты стояния Солнца над горизонтом или угла падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, прозрачности атмосферы. Интенсивность света также колеблется в зависимости от времени года и времени суток. В отдельных районах Земли неравноценно и качество света, например, соотношение длинноволновых (красных) и коротковолновых (синих и ультрафиолетовых) лучей. Коротковолновые лучи, как известно, больше, чем длинноволновые, поглощаются и рассеиваются атмосферой.

Почва как среда обитания

Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складывается чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов. В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водой и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью.

Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего это относится к структуре почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт, в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вмывания, или иллювиальный, где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, и 3) материнскую породу, или горизонт, материал которой преобразуется в почву.

Размеры полостей между частицами почвы, пригодны для обитания в них животных, обычно быстро уменьшается с глубиной. Н-р, в луговых почвах средний диаметр полостей на глубине 0-1 мм составляет 3 мм; 1-2 см 2 мм, а на глубине 2-3 см – всего 1 мм; глубже почвенные поры еще мельче.

Влага в почве присутствует в различных состояниях: 1) связанная (гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных частиц; 2) капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в различных направлениях; 3) гравитационная заполняет более крупные пустоты и медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести; 4) парообразная содержится в почвенном воздухе.

Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. В связи с присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород, метан и др. При затоплении почвы или интенсивном гниении растительных остатков местами могут возникать полностью анаэробные условия.

Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1-1,5 м практически уже не прослеживаются.

Все эти особенности приводят к том, что, несмотря на большую неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для почвенных организмов. Крутой градиент влажности в почвенном профиле позволяет почвенным организмам путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп:

1. Микробиота – это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Это зеленые и сине-зеленые водоросли, бактерии, грибы и простейшие. Это водные организмы, а почва для них – это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной влагой, а часть жизни могут, как микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги.

2. Мезобиота – это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных (почвенные нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи и др.). Размеры представителей мезобиоты почв – от десятых долей до 2-3 мм. Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками.

Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

3) Макробиота – это крупных почвенные животные, с размерами тела от 2 до 20 мм (личинки насекомых, многоножки, дождевые черви и др.). Он передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы.

Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

4) Мегабиота – это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих. Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, слепушки, кроты в Евразии, сумчатые кроты в Австралии).Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: у них недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.

Помимо постоянных обитателей почвы среди крупных животных нередко выделяют отдельную экологическую группу обитателей нор (барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др.). Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве.

Санкт-Петербургская государственная академия

Ветеринарно медицины.

Кафедра общей биологии, экологии и гистологии.

Реферат по экологии на тему:

Наземно-воздушая среда, её факторы

и адаптации организмов к ним»

Выполнил: Студент 1-го курса

Ой группы Пяточенко Н. Л.

Проверил: доцент кафедры

Вахмистрова С. Ф.

Санкт-Петербург

Введение

Условия жизни (условия существования) – это совокупность необходимых для организма элементов, с которыми он находится в неразрывной связи и без которых существовать не может.

Приспособления организма к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям – одно их основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, выживания и размножения. Адаптация проявляется на разных уровнях – от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экосистем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции вида.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды разнообразны. Они имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы подразделяются на две большие группы: абиотические и биотические.

Абиотические факторы – это комплекс условий неорганической среды, влияющих на живые организмы прямо или косвенно: температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды и т.д.

Биотические факторы – это все формы воздействия живых организмов друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других, вступая в связь с представителями своего и других видов.

В отдельных случаях антропогенные факторы выделяют в самостоятельную группу наряду с биотическими и абиотическими факторами, подчеркивая чрезвычайное действие антропогенного фактора.

Антропогенные факторы – это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Значение антропогенного воздействия на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Изменения факторов среды во времени могут быть:

1)регулярно-постоянными, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане;

2)нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменение погодных условий в разные годы, бури, ливни, сели и т.д.;

3)направленными на протяжении определенных или длительных отрезков времени, например, похолодание или потепление климата, зарастание водоема и т.д.

Экологические факторы среды могут оказывать на живые организмы различные воздействия:

1) как раздражители, вызывая приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

2) как ограничители, обуславливающие невозможность существования в данных

условиях;

3) как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;

4) как сигналы, свидетельствующие об изменении других факторов.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их взаимодействия с организмами и в ответных реакциях живых существ можно выделить ряд общих закономерностей.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, оптимум, а дающая наихудший эффект – пессимум, т.е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений в различных температурных режимах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, потому здесь лучше говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур (от минимальной до максимальной), при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Точка, ограничивающая его (т.е. минимальная и максимальная) пригодные для жизни температуры – это предел устойчивости. Между зоной оптимума и пределом устойчивости по мере приближения к последнему растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости

Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности (по В.А. Радкевичу, 1977)

По мере удаления вверх и вниз но шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге, по достижении пределов устойчивости организма, происходит его гибель. Подобные эксперименты можно проводить и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного типа

Наземно-воздушная среда жизни, ее характеристика и формы адаптации к ней.

Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными только у высокоорганизованных живых организмов. Наземно-воздушная среда более сложная для жизни, она отличается высоким содержанием кислорода, малым количеством водяных паров, низкой плотностью и т.д. Это сильно изменило условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Организмы воздушной среды должны иметь собственную опорную систему, поддерживающую тело: растения – разнообразные механические ткани, животные – твердый или гидростатический скелет. Кроме этого, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры.

Малая плотность воздуха обеспечивает низкую сопротивляемость передвижения. Поэтому многие наземные животные приобрели способность к полету. К активному полету приспособилось 75% всех наземных, преимущественно насекомые и птицы.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным потокам воздушных масс возможен пассивный полет организмов. В связи с этим у многих видов развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т.д. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона.

Наземные организмы существуют в условиях сравнительно низкого давления, обусловленного малой плотностью воздуха. В норме оно равно 760 мм ртутного столба. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. Низкое давление может ограничивать распространенность видов в горах. Для позвоночных животных верхняя граница жизни – около 60 мм. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно такие же пределы продвижения в горах имеют высшие растения. Несколько более выносливы членистоногие, которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов очень важны ее химические свойства. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78,1%, кислород – 21,0%, аргон 0,9%, углекислый газ – 0,003% от объема).

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первичноводными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойтермия животных. Кислород из-за постоянного его высокого содержания в воздухе не является лимитирующим фактором жизни в наземной среде.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Повышенное насыщение воздуха СО? возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко. Низкое содержание С02 тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа. Этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды является инертным газом, но отдельные микроорганизмы (клубеньковые бактерии, азотбактерии, сине-зеленые водоросли и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот веществ.

Дефицит влаги – одна из существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны – от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Также значительна суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Водообеспеченность наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости фунтовых вод и т.д.

Это привело к развитию у наземных организмов адаптации к различным режимам водообеспечения.

Температурный режим. Следующей отличительной чертой воздушно-наземной среды являются значительные температурные колебания. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных обитателей очень различна, в зависимости от того, в каком конкретном местообитания проходит их жизнь. Однако в целом наземные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными организмами.

Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, существованием погодных изменений. Погода – непрерывно меняющиеся состояния атмосферы у заемной поверхности, до высоты примерно в 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура, влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т.д. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие «Климат» входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонение от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района. Основные климатические факторы – температура и влажность – измеряются количеством осадков и насыщенностью воздуха водяными парами.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, не столько важен климат района, сколько условия их непосредственного обитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т.д.) так изменяют в конкретном участке режим температур, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называются микроклиматом. В каждой зоне микроклимат очень разнообразен. Можно выделить микроклиматы очень небольших участков.

Световой режим наземно-воздушной среды также обладает некоторыми особенностями. Интенсивность и количество света здесь наиболее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых растений, как в воде или почве. На суше возможно существование чрезвычайно светолюбивых видов. Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и даже ночной активностью зрение представляет собой один из основных способов ориентации. У наземных животных зрение имеет важное значение для поисков добычи, многие виды обладают даже цветным зрением. В связи с этим у жертв возникают такие приспособительные особенности, как защитная реакция, маскирующая и предупреждающая окраска, мимикрия и т.д.

У водных обитателей такие адаптации развиты значительно меньше. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями аппарата опылителей и в конечном счете – со световым режимом среды.

Рельеф местности и свойства грунта – также условия жизни наземных организмов и, в первую очередь, растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяются «эдафическими факторами среды» (от греческого «эдафос» – «почва»).

По отношению к разным свойствам почв можно выделить целый ряд экологических групп растений. Так, по реакции на кислотность почвы различают:

1) ацидофильные виды – растут на кислых почвах с рН не менее 6,7 (растения сфагновых болот);

2) нейтрофильные склонны расти на почвах с рН 6,7–7,0 (большинство культурных растений);

3) базифильные растут при рН более 7,0 (мордовник, лесная ветренница);

4) индиферентные могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш).

Отличаются растения и по отношению к влажности почвы. Определенные виды приурочены к разным субстратам, например, петрофиты растут на каменистых почвах, пасмофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных: например, копытных, страусов, дроф, живущих на открытых пространствах, твердом грунте, для усиления отталкивания при беге. У ящериц, обитающих в сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромой из роговых чешуек, увеличивающих опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотный грунт неблагоприятен. Характер почвы в определенных случаях влияет на распределение наземных животных, роющих норы или зарывающихся в грунт, или откладывающих яйца в почву и т.д.

О составе воздуха.

Газовый состав воздуха, которым мы дышим, выглядит так: 78% составляет азот, 21 % - кислород и 1% приходится на другие газы. Но в атмосфере крупных промышленных городов это соотношение часто нарушено. Значительную долю составляют вредные примеси, обусловленные выбросами предприятий и автотранспорта. Автотранспорт привносит в атмосферу многие примеси: углеводороды неизвестного состава, бенз(а)пирен, углекислый газ, соединения серы и азота, свинец, угарный газ.

Атмосфера состоит из смеси ряда газов - воздуха, в котором взвешены коллоидные примеси - пыль, капельки, кристаллы и пр. С высотой состав атмосферного воздуха меняется мало. Однако начиная с высоты около 100 км, наряду с молекулярным кислородом и азотом появляется и атомарный в результате диссоциации молекул, и начинается гравитационное разделение газов. Выше 300 км в атмосфере преобладает атомарный кислород, выше 1000 км - гелий и затем атомарный водород. Давление и плотность атмосферы убывают с высотой; около половины всей массы атмосферы сосредоточено в нижних 5 км, 9/10 - в нижних 20 км и 99,5% - в нижних 80 км. На высотах около 750 км плотность воздуха падает до 10-10 г/м3 (тогда как у земной поверхности она порядка 103 г/м3), но и такая малая плотность еще достаточна для возникновения полярных сияний. Резкой верхней границы атмосфера не имеет; плотность составляющих ее газов

В состав атмосферного воздуха, которым дышит каждый из нас, входят несколько газов, основными из которых являются: азот(78.09%), кислород(20.95%), водород(0.01%) двуокись углерода (углекислый газ)(0.03%) и инертные газы(0.93%). Кроме того, в воздухе всегда находится некоторое кол-во водяных паров, кол-во которых всегда изменяется с переменой температуры: чем выше температура, тем содержание пара больше и наоборот. Вследствие колебания кол-ва водяных паров в воздухе процентное содержание в нем газов также непостоянно. Все газы, входящие в состав воздуха, бесцветны и не имеют запаха. Вес воздуха изменяется в зависимости не только от температуры, но и от содержания в нем водяных паров. При одинаковой температуре вес сухого воздуха больше, чем влажного, т.к. водяные пары значительно легче паров воздуха.

В таблице приведен газовый состав атмосферы в объемном массовом отношении, а также время жизни основных компонентов:

Компонент	% объемные	% массовые
N2	78,09	75,50
O2	20,95	23,15
Ar	0,933	1,292
CO2	0,03	0,046
Ne	1,8 10-3	1,4 10-3
He	4,6 10-4	6,4 10-5
CH4	1,52 10-4	8,4 10-5
Kr	1,14 10-4	3 10-4
H2	5 10-5	8 10-5
N2O	5 10-5	8 10-5
Xe	8,6 10-6	4 10-5
O3	3 10-7 - 3 10-6	5 10-7 - 5 10-6
Rn	6 10-18	4,5 10-17

Свойства газов, входящих в состав атмосферного воздуха под давлением меняются.

К примеру: кислород под давлением более 2-х атмосфер оказывает ядовитое действие на организм.

Азот под давлением свыше 5 атмосфер оказывает наркотическое действие (азотное опьянение). Быстрый подъем из глубины вызывает кессонную болезнь из-за бурного выделения пузырьков азота из крови, как бы вспенивая ее.

Повышение углекислого газа более 3% в дыхательной смеси вызывает смерть.

Каждый компонент, входящий в состав воздуха, с повышением давления до определенных границ становится ядом, способным отравить организм.

Исследования газового состава атмосферы. Атмосферная химия

Для истории бурного развития сравнительно молодой отрасли науки, именуемой атмосферной химией, более всего подходит термин “спурт” (бросок), применяемый в высокоскоростных видах спорта. Выстрелом же из стартового пистолета, пожалуй, послужили две статьи, опубликованные в начале 1970-х годов. Речь в них шла о возможном разрушении стратосферного озона оксидами азота - NO и NO2. Первая принадлежала будущему нобелевскому лауреату, а тогда сотруднику Стокгольмского университета П. Крутцену, который посчитал вероятным источником оксидов азота в стратосфере распадающуюся под действием солнечного света закись азота N2O естественного происхождения. Автор второй статьи, химик из Калифорнийского университета в Беркли Г.Джонстон предположил, что оксиды азота появляются в стратосфере в результате человеческой деятельности, а именно - при выбросах продуктов сгорания реактивных двигателей высотных самолетов.

Конечно, вышеупомянутые гипотезы возникли не на пустом месте. Соотношение по крайней мере основных компонент в атмосферном воздухе - молекул азота, кислорода, водяного пара и др. - было известно намного раньше. Уже во второй половине XIX в. в Европе производились измерения концентрации озона в приземном воздухе. В 1930-е годы английский ученый С.Чепмен открыл механизм формирования озона в чисто кислородной атмосфере, указав набор взаимодействий атомов и молекул кислорода, а также озона в отсутствие каких-либо других составляющих воздуха. Однако в конце 50-х годов измерения с помощью метеорологических ракет показали, что озона в стратосфере гораздо меньше, чем его должно быть согласно циклу реакций Чепмена. Хотя этот механизм и по сей день остается основополагающим, стало ясно, что существуют какие-то иные процессы, также активно участвующие в формировании атмосферного озона.

Нелишне упомянуть, что знания в области атмосферной химии к началу 70-х годов в основном были получены благодаря усилиям отдельных ученых, чьи исследования не были объединены какой-либо общественно значимой концепцией и носили чаще всего чисто академический характер. Иное дело - работа Джонстона: согласно его расчетам, 500 самолетов, летая по 7 ч в день, могли сократить количество стратосферного озона не меньше чем на 10%! И если бы эти оценки были справедливы, то проблема сразу становилась социально-экономической, так как в этом случае все программы развития сверхзвуковой транспортной авиации и сопутствующей инфраструктуры должны были подвергнуться существенной корректировке, а может быть, и закрытию. К тому же тогда впервые реально встал вопрос о том, что антропогенная деятельность может стать причиной не локального, но глобального катаклизма. Естественно, в сложившейся ситуации теория нуждалась в очень жесткой и в то же время оперативной проверке.

Напомним, что суть вышеупомянутой гипотезы состояла в том, что оксид азота вступает в реакцию с озоном NO + O3 ® ® NO2 + O2, затем образовавшийся в этой реакции диоксид азота реагирует с атомом кислорода NO2 + O ® NO + O2, тем самым восстанавливая присутствие NO в атмосфере, в то время как молекула озона утрачивается безвозвратно. При этом такая пара реакций, составляющая азотный каталитический цикл разрушения озона, повторяется до тех пор, пока какие-либо химические или физические процессы не приведут к удалению оксидов азота из атмосферы. Так, например, NO2 окисляется до азотной кислоты HNO3, хорошо растворимой в воде, и потому удаляется из атмосферы облаками и осадками. Азотный каталитический цикл весьма эффективен: одна молекула NO за время своего пребывания в атмосфере успевает уничтожить десятки тысяч молекул озона.

Но, как известно, беда не приходит одна. Вскоре специалисты из университетов США - Мичигана (Р.Столярски и Р.Цицероне) и Гарварда (С.Вофси и М. Макэлрой) - обнаружили, что у озона может быть еще более беспощадный враг - соединения хлора. Хлорный каталитический цикл разрушения озона (реакции Cl + O3 ® ClO + O2 и ClO + O ® Cl + O2), по их оценкам, был в несколько раз эффективнее азотного. Сдержанный оптимизм вызывало лишь то, что количество хлора естественного происхождения в атмосфере сравнительно невелико, а значит, суммарный эффект его воздействия на озон может оказаться не слишком сильным. Однако ситуация кардинально изменилась, когда в 1974 г. сотрудники Калифорнийского университета в Ирвине Ш. Роуленд и М. Молина установили, что источником хлора в стратосфере являются хлорфторуглеводородные соединения (ХФУ), массово используемые в холодильных установках, аэрозольных упаковках и т.д. Будучи негорючими, нетоксичными и химически пассивными, эти вещества медленно переносятся восходящими воздушными потоками от земной поверхности в стратосферу, где их молекулы разрушаются солнечным светом, в результате чего выделяются свободные атомы хлора. Промышленное производство ХФУ, начавшееся в 30-е годы, и их выбросы в атмосферу постоянно наращивались во все последующие годы, особенно в 70-е и 80-е. Таким образом, в течение очень короткого промежутка времени теоретики обозначили две проблемы атмосферной химии, обусловленные интенсивным антропогенным загрязнением.

Однако чтобы проверить состоятельность выдвинутых гипотез, необходимо было выполнить немало задач.

Во-первых, расширить лабораторные исследования, в ходе которых можно было бы определить или уточнить скорости протекания фотохимических реакций между различными компонентами атмосферного воздуха. Надо сказать, что существовавшие в то время весьма скудные данные об этих скоростях к тому же имели изрядную (до нескольких сот процентов) погрешность. Кроме того, условия, в которых производились измерения, как правило, мало соответствовали реалиям атмосферы, что серьезно усугубляло ошибку, поскольку интенсивность большинства реакций зависела от температуры, а иногда от давления или плотности атмосферного воздуха.

Во-вторых, усиленно изучать радиационно-оптические свойства ряда малых газов атмосферы в лабораторных условиях. Молекулы значительного числа составляющих атмосферного воздуха разрушаются ультрафиолетовым излучением Солнца (в реакциях фотолиза), среди них не только упомянутые выше ХФУ, но также молекулярный кислород, озон, оксиды азота и многие другие. Поэтому оценки параметров каждой реакции фотолиза были столь же необходимы и важны для правильного воспроизведения атмосферных химических процессов, как и скорости реакций между различными молекулами.

В-третьих, нужно было создавать математические модели, способные возможно более полно описывать взаимные химические превращения компонент атмосферного воздуха. Как уже упоминалось, продуктивность разрушения озона в каталитических циклах определяется тем, сколь долго пребывает в атмосфере катализатор (NO, Cl или какой-либо другой). Понятно, что такой катализатор, вообще-то говоря, мог вступить в реакцию с любой из десятков составляющих атмосферного воздуха, быстро разрушаясь при этом, и тогда ущерб стратосферному озону оказался бы значительно меньше, чем предполагалось. С другой стороны, когда в атмосфере ежесекундно происходит множество химических превращений, вполне вероятно выявление других механизмов, прямо или косвенно влияющих на образование и разрушение озона. Наконец, такие модели в состоянии выделить и оценить значимость отдельных реакций или их групп в формировании других газов, входящих в состав атмосферного воздуха, а также позволить вычислить концентрации газов, которые недоступны измерениям.

И наконец, предстояло организовать широкую сеть для измерений содержания в воздухе различных газов, в том числе соединений азота, хлора и др., используя с этой целью наземные станции, запуски метеозондов и метеоракет, полеты самолетов. Безусловно, создание базы данных было наиболее дорогостоящей задачей, которую и не решить в короткое время. Однако только измерения могли дать исходную точку для теоретических изысканий, будучи одновременно пробным камнем истинности высказанных гипотез.

С начала 70-х по крайней мере раз в три года выходят специальные, постоянно пополняемые сборники, содержащие сведения обо всех значимых атмосферных реакциях, включая реакции фотолиза. Причем погрешность в определении параметров реакций между газовыми компонентами воздуха сегодня составляет, как правило, 10-20%.

На вторую половину этого десятилетия приходится бурное развитие моделей, описывающих химические преобразования в атмосфере. Наибольшее их число было создано в США, но появились они и в Европе, и в СССР. Сперва это были боксовые (нульмерные), а потом и одномерные модели. Первые воспроизводили с разной степенью достоверности содержание основных атмосферных газов в заданном объеме - боксе (отсюда и их название) - в результате химических взаимодействий между ними. Поскольку постулировалось сохранение общей массы воздушной смеси, удаление какой-либо ее доли из бокса, например, ветром, не рассматривалось. Боксовые модели были удобны для выяснения роли отдельных реакций или их групп в процессах химических образований и разрушений газов атмосферы, для оценки чувствительности газового состава атмосферы к неточностям определения скоростей реакций. С их помощью исследователи могли, задав в боксе атмосферные параметры (в частности, температуру и плотность воздуха), соответствующие высоте полетов авиации, оценить в грубом приближении, как изменятся концентрации атмосферных примесей в результате выбросов продуктов сгорания двигателями самолетов. В то же время боксовые модели были непригодны для изучения проблемы хлорфторуглеводородов (ХФУ), так как не могли описать процесс их перемещения от земной поверхности в стратосферу. Вот здесь пригодились одномерные модели, которые совмещали в себе учет подробного описания химических взаимодействий в атмосфере и переноса примесей в вертикальном направлении. И хотя вертикальный перенос задавался и здесь достаточно грубо, использование одномерных моделей было заметным шагом вперед, поскольку они давали возможность как-то описать реальные явления.

Оглядываясь назад, можно сказать, что наши современные знания во многом базируются на проведенной в те годы с помощью одномерных и боксовых моделей черновой работе. Она позволила определить механизмы формирования газового состава атмосферы, оценить интенсивность химических источников и стоки отдельных газов. Важная особенность этого этапа развития атмосферной химии в том, что рождавшиеся новые идеи апробировались на моделях и широко обсуждались среди специалистов. Полученные результаты часто сравнивались с оценками других научных групп, поскольку натурных измерений было явно недостаточно, да и точность их была весьма низкой. Кроме того, для подтверждения правильности моделирования тех или иных химических взаимодействий было необходимо проводить комплексные измерения, когда одновременно определялись бы концентрации всех участвующих реагентов, что в то время, да и сейчас, было практически невозможно. (До сих пор проведено лишь несколько измерений комплекса газов с “Шаттла” в течение 2-5 сут.) Поэтому модельные исследования шли впереди экспериментальных, и теория не столько объясняла проведенные натурные наблюдения, сколько способствовала их оптимальному планированию. Например, такое соединение, как хлорный нитрат ClONO2, сначала появилось в модельных исследованиях и только потом было обнаружено в атмосфере. Даже сравнивать имевшиеся измерения с модельными оценками было трудно, поскольку одномерная модель не могла учесть горизонтальных движений воздуха, из-за чего атмосфера предполагалась горизонтально однородной, а полученные модельные результаты соответствовали некоторому среднеглобальному ее состоянию. Однако в реальности состав воздуха над индустриальными регионами Европы или США сильно отличается от его состава над Австралией или над акваторией Тихого океана. Поэтому результаты любого натурного наблюдения в значительной мере зависят от места и времени проведения измерений и, конечно, не соответствуют в точности среднеглобальному значению.

Чтобы устранить этот пробел в моделировании, в 80-е годы исследователи создают двумерные модели, в которых наряду с вертикальным переносом учитывался и перенос воздуха вдоль меридиана (вдоль круга широты атмосфера по-прежнему считалась однородной). Создание таких моделей на первых порах было сопряжено со значительными трудностями.

Во-первых, резко возрастало количество внешних модельных параметров: в каждом узле сетки необходимо было задать скорости вертикального и межширотного переноса, температуру и плотность воздуха и т.д. Многие параметры (в первую очередь, вышеупомянутые скорости) не были надежно определены в экспериментах и поэтому подбирались из качественных соображений.

Во-вторых, состояние вычислительной техники того времени заметно сдерживало полноценное развитие двумерных моделей. В отличие от экономичных одномерных и тем более боксовых двумерные модели требовали существенно больших затрат памяти и времени ЭВМ. И в результате их создатели были вынуждены значительно упрощать схемы учета химических превращений в атмосфере. Тем не менее комплекс атмосферных исследований, как модельных, так и натурных с использованием спутников, позволил нарисовать относительно стройную, хотя и далеко не полную картину состава атмосферы, а также установить основные причинно-следственные связи, вызывающие изменения содержания отдельных компонент воздуха. В частности, многочисленные исследования показали, что полеты самолетов в тропосфере не наносят сколь-нибудь существенного вреда тропосферному озону, однако их подъем в стратосферу, похоже, может иметь отрицательные последствия для озоносферы. Мнение большинства специалистов о роли ХФУ было почти единодушным: гипотеза Роуленда и Молина подтверждается, и эти вещества действительно способствуют разрушению стратосферного озона, а регулярный рост их промышленного производства - мина замедленного действия, так как распад ХФУ происходит не сразу, а спустя десятки и сотни лет, поэтому последствия загрязнения будут сказываться в атмосфере очень долго. Более того, долго сохраняясь, хлорфторуглеводороды могут достигнуть любой, самой удаленной точки атмосферы, и, следовательно, это - угроза глобального масштаба. Настало время согласованных политических решений.

В 1985 г. при участии 44 стран в Вене была разработана и принята конвенция по охране озонного слоя, стимулировавшая его всестороннее изучение. Однако вопрос, что же делать с ХФУ, все еще оставался открытым. Пустить дело на самотек по принципу “само рассосется” было нельзя, но и запретить производство этих веществ в одночасье невозможно без огромного ущерба для экономики. Казалось бы, есть простое решение: нужно заменить ХФУ другими веществами, способными выполнять те же функции (например, в холодильных агрегатах) и в то же время безвредными или хотя бы менее опасными для озона. Но воплотить в жизнь простые решения часто бывает очень непросто. Мало того что создание таких веществ и налаживание их производства требовали огромных капиталовложений и времени, необходимы были критерии оценки воздействия любого из них на атмосферу и климат.

Теоретики снова оказались в центре внимания. Д. Уэбблс из Ливерморской национальной лаборатории предложил использовать для этой цели озоноразрушающий потенциал, который показывал, насколько молекула вещества-заменителя сильнее (или слабее), чем молекула CFCl3(фреона-11), воздействует на атмосферный озон. На тот момент также хорошо было известно, что температура приземного слоя воздуха существенно зависит от концентрации некоторых газовых примесей (их назвали парниковыми), в первую очередь углекислого газа CO2, водяного пара H2O, озона и др. К этой категории отнесли и ХФУ, и многие их потенциальные заменители. Измерения показали, что в ходе индустриальной революции среднегодовая глобальная температура приземного слоя воздуха росла и продолжает расти, и это свидетельствует о значительных и не всегда желательных изменениях климата Земли. Для того чтобы поставить эту ситуацию под контроль, вместе с озоноразрушающим потенциалом вещества стали также рассматривать его потенциал глобального потепления. Этот индекс указывал, насколько сильнее или слабее изучаемое соединение воздействует на температуру воздуха, чем такое же количество углекислого газа. Проведенные расчеты показали, что ХФУ и альтернативные вещества обладали весьма высокими потенциалами глобального потепления, но из-за того, что их концентрации в атмосфере были гораздо меньше концентрации CO2, H2O или O3, их суммарный вклад в глобальное потепление оставался пренебрежимо малым. До поры до времени…

Таблицы рассчитанных значений озоноразрушающих потенциалов и потенциалов глобального потепления хлорфторуглеводородов и их возможных заменителей легли в основу международных решений о сокращении и последующем запрещении производства и использования многих ХФУ (Монреальский протокол 1987 г. и более поздние дополнения к нему). Возможно, собравшиеся в Монреале эксперты не были бы столь единодушными (в конце концов статьи Протокола основывались на не подтвержденных натурными экспериментами “измышлениях” теоретиков), но за подписание этого документа высказалось еще одно заинтересованное “лицо” - сама атмосфера.

Сообщение об обнаружении английскими учеными в конце 1985 г. “озонной дыры” над Антарктидой стало, не без участия журналистов, сенсацией года, а реакцию мировой общественности на это сообщение легче всего охарактеризовать одним коротким словом - шок. Одно дело, когда угроза разрушения озонного слоя существует лишь в отдаленной перспективе, другое - когда все мы поставлены перед свершившимся фактом. К этому не были готовы ни обыватели, ни политики, ни специалисты-теоретики.

Очень быстро выяснилось, что ни одна из существовавших тогда моделей не могла воспроизвести столь значительного сокращения содержания озона. Значит, какие-то важные природные явления либо не учитывались, либо недооценивались. Вскоре проведенные в рамках программы изучения антарктического феномена натурные исследования установили, что важную роль в формировании “озонной дыры”, наряду с обычными (газофазными) атмосферными реакциями, играют особенности переноса атмосферного воздуха в стратосфере Антарктики (ее почти полная изоляция зимой от остальной атмосферы), а также в ту пору мало изученные гетерогенные реакции (реакции на поверхности атмосферных аэрозолей - частиц пыли, сажи, льдинок, капель воды и т.д.). Только учет вышеупомянутых факторов позволил добиться удовлетворительного согласования модельных результатов с данными наблюдений. А уроки, преподанные антарктической “озонной дырой”, серьезно сказались на дальнейшем развитии атмосферной химии.

Во-первых, был дан резкий толчок к детальному изучению гетерогенных процессов, протекающих по законам, отличным от тех, которые определяют процессы газофазные. Во-вторых, пришло ясное осознание того, что в сложной системе, каковой является атмосфера, поведение ее элементов зависит от целого комплекса внутренних связей. Другими словами, содержание газов в атмосфере определяется не только интенсивностью протекания химических процессов, но и температурой воздуха, переносом воздушных масс, особенностями загрязнения аэрозолями различных частей атмосферы и пр. В свою очередь радиационные нагрев и выхолаживание, формирующие поле температуры стратосферного воздуха, зависят от концентрации и распределения в пространстве парниковых газов, а следовательно, и от атмосферных динамических процессов. Наконец, неоднородный радиационный нагрев разных поясов земного шара и частей атмосферы порождает движения атмосферного воздуха и контролирует их интенсивность. Таким образом, неучет каких-либо обратных связей в моделях может быть чреват большими ошибками в полученных результатах (хотя, заметим попутно, и чрезмерное усложнение модели без насущной необходимости столь же нецелесообразно, как стрельба из пушек по известным представителям пернатых).

Если взаимосвязь температуры воздуха и его газового состава учитывалась в двумерных моделях еще в 80-е годы, то привлечение трехмерных моделей общей циркуляции атмосферы для описания распределения атмосферных примесей стало возможным благодаря компьютерному буму только в 90-е. Первые такие модели общей циркуляции использовались для описания пространственного распределения химически пассивных веществ - трассеров. Позже из-за недостаточной оперативной памяти компьютеров химические процессы задавались только одним параметром - временем пребывания примеси в атмосфере, и лишь относительно недавно блоки химических превращений стали полноправными частями трехмерных моделей. И хотя до сих пор сохраняются трудности подробного представления атмосферных химических процессов в трехмерных моделях, сегодня они уже не кажутся непреодолимыми, и лучшие трехмерные модели включают в себя сотни химических реакций, наряду с реальным климатическим переносом воздуха в глобальной атмосфере.

В то же время широкое применение современных моделей вовсе не ставит под сомнение полезность более простых, о которых говорилось выше. Хорошо известно, чем сложнее модель, тем труднее отделить “сигнал” от “модельного шума”, анализировать полученные результаты, выделить главные причинно-следственные механизмы, оценить влияние на конечный результат тех или иных явлений (а значит, и целесообразности их учета в модели). И здесь более простые модели служат идеальным испытательным полигоном, они позволяют получить предварительные оценки, в дальнейшем используемые в трехмерных моделях, изучить новые природные явления до их включения в более сложные и т.д.

Бурный научно-технический прогресс породил еще несколько направлений исследований, так или иначе связанных с атмосферной химией.

Спутниковый мониторинг атмосферы. Когда было налажено регулярное пополнение базы данных со спутников, для большинства важнейших компонент атмосферы, охватывающих почти весь земной шар, возникла необходимость в совершенствовании методов их обработки. Здесь и фильтрование данных (разделение сигнала и ошибок измерений), и восстановление вертикальных профилей концентрации примесей по их суммарным содержаниям в столбе атмосферы, и интерполяция данных в тех областях, где прямые измерения по техническим причинам невозможны. К тому же спутниковый мониторинг дополняется проведением самолетных экспедиций, которые планируются для решения различных проблем, например, в тропической зоне Тихого океана, Северной Атлантике и даже в летней стратосфере Арктики.

Важная часть современных исследований - ассимиляция (усвоение) этих баз данных в моделях различной сложности. При этом параметры подбираются из условия наибольшей близости измеренных и модельных значений содержания примесей в точках (регионах). Таким образом производится проверка качества моделей, а также экстраполяция измеренных величин за пределы регионов и периодов проведения измерений.

Оценка концентраций короткоживущих атмосферных примесей. Атмосферные радикалы, играющие ключевую роль в атмосферной химии, такие как гидроксил OH, пергидроксил HO2, оксид азота NO, атомарный кислород в возбужденном состоянии O (1D) и др., имеют наибольшую химическую реактивность и, следовательно, очень маленькое (несколько секунд или минут) “время жизни” в атмосфере. Поэтому измерение таких радикалов чрезвычайно затруднено, а реконструкция их содержания в воздухе часто осуществляется по модельным соотношениям химических источников и стоков этих радикалов. Долгое время интенсивности источников и стоков вычислялись по модельным данным. С появлением соответствующих измерений стало возможным восстанавливать на их основе концентрации радикалов, при этом совершенствуя модели и расширяя сведения о газовом составе атмосферы.

Реконструкция газового состава атмосферы в доиндустриальный период и более ранние эпохи Земли. Благодаря измерениям в антарктических и гренландских ледовых кернах, возраст которых колеблется от сотен до сотен тысяч лет, стали известны концентрации углекислого газа, закиси азота, метана, окиси углерода, а также температура тех времен. Модельная реконструкция состояния атмосферы в те эпохи и его сопоставление с нынешним позволяют проследить эволюцию земной атмосферы и оценить степень воздействия человека на природную среду.

Оценка интенсивности источников важнейших компонент воздуха. Систематические измерения в приземном воздухе содержания газов, таких, как метан, оксид углерода, оксиды азота, стали основой для решения обратной задачи: оценки размера выбросов в атмосферу газов, имеющих наземные источники, по их известным концентрациям. К сожалению, лишь инвентаризация виновников вселенского переполоха - ХФУ - является относительно простой задачей, так как почти все эти вещества не имеют естественных источников и общее их количество, поступившее в атмосферу, ограничивается объемом их производства. Остальные газы имеют разнородные и сравнимые по мощности источники. Например, источник метана - переувлажненные территории, болота, нефтяные скважины, угольные шахты; это соединение выделяется колониями термитов и даже является продуктом жизнедеятельности крупного рогатого скота. Оксид углерода попадает в атмосферу в составе выхлопных газов, в результате сжигания топлива, а также при окислении метана и многих органических соединений. Трудно осуществить прямые измерения выбросов этих газов, но разработаны методики, позволяющие давать оценки глобальных источников газов-загрязнителей, погрешность которых в последние годы значительно сократилась, хотя и остается большой.

Прогнозирование изменений состава атмосферы и климата Земли Рассматривая тенденции - тренды содержания атмосферных газов, оценки их источников, темпы роста населения Земли, скорости увеличения производства всех видов энергии и т.д., - специальными группами экспертов создаются и постоянно корректируются сценарии вероятного загрязнения атмосферы в ближайшие 10, 30, 100 лет. Исходя из них, с помощью моделей прогнозируются возможные изменения газового состава, температуры и циркуляции атмосферы. Таким образом удается заблаговременно обнаружить неблагоприятные тенденции в состоянии атмосферы и можно попытаться их устранить. Антарктический шок 1985 г. не должен повториться.

Явление парникового эффекта атмосферы

В последние годы стало отчётливо понятно, что аналогия между обычным парником и парниковым эффектом атмосферы не вполне корректна. Ещё в конце прошлого века известный американский физик Вуд, заменив в лабораторной модели парника обычное стекло на кварцевое и не обнаружив при этом никаких изменений в функционировании парника, показал, что дело не в задержке теплового излучения почвы стеклом, пропускающим солнечную радиацию, роль стекла в данном случае состоит лишь в “отсечении” турбулентного теплообмена между поверхностью почвы и атмосферой.

Парниковый (оранжерейный) эффект атмосферы – это её свойство пропускать солнечную радиацию, но задерживать земное излучение способствуя аккумуляции тепла землёй. Земная атмосфера сравнительно хорошо пропускает коротковолновую солнечную радиацию, которая почти полностью поглощается земной поверхностью. Нагреваясь за счёт поглощения солнечной радиации, земная поверхность становится источником земного, в основном длинноволнового, излучения, часть которого уходит в космическое пространство.

Влияние увеличивающейся концентрации СО2

Учёные – исследователи продолжают спорить о составе так называемых парниковых газов. Наибольший интерес в этой связи вызывает влияние увеличивающейся концентрации углекислого газа (СО2) на парниковый эффект атмосферы. Высказывается мнение, что известная схема: “рост концентрации углекислого газа усиливает парниковый эффект, что ведёт к потеплению глобального климата” – предельно упрощена и очень далека от действительности, так как наиболее важным “парниковым газом” является вовсе не СО2, а водяной пар. При этом оговорки, что концентрация водяного пара в атмосфере определяется лишь параметрами самой климатической системы, сегодня уже не выдерживает критики, так как антропогенное воздействие на глобальный круговорот воды убедительно доказано.

В качестве научных гипотез укажем на следующие последствия грядущего парникового эффекта. Во-первых, согласно наиболее распространенным оценкам, к концу XXI века содержание атмосферного СО2 удвоится, что неизбежно приведёт к повышению средней глобальной приземной температуры на 3 – 5 о С. При этом потепление ожидается более засушливым летом в умеренных широтах Северного полушария.

Во-вторых, предполагается, что подобный рост средней глобальной приземной температуры приведёт к повышению уровня Мирового океана на 20 – 165 сантиметров за счёт термического расширения воды. Что касается ледникового щита Антарктиды, то его разрушение не является неизбежным, так как для таяния необходимо более высокие температуры. В любом случае, процесс таяния антарктических льдов займёт весьма продолжительное время.

В-третьих, концентрация атмосферного СО2 может оказать весьма благоприятное воздействие на урожаи сельскохозяйственных культур. Результаты проведённых экспериментов позволяют предполагать, что в условиях прогрессирующего роста содержания СО2 в воздухе природная и культурная растительность достигнут оптимального состояния; возрастёт листовая поверхность растений, повысится удельный вес сухого вещество листьев, увеличатся средний размер плодов и число семян, ускорится созревание зерновых, а их урожайность повысится.

В-четвёртых, в высоких широтах естественные леса, особенно бореальные могут оказаться весьма чувствительными к измениям температуры. Потепление может привести к резкому сокращению площадей бореальных лесов, а также к перемещению их границу на север леса тропиков и субтропиков окажутся, вероятно, более чувствительными к изменению режима осадков, а не температуры.

Световая энергия солнца, проникает сквозь атмосферу, поглощается поверхностью земли и нагревает её. При этом световая энергия переходит в тепловую, которая выделяется в виде инфракрасного или теплового излучения. Вот это инфракрасное излучение, отражённое от поверхности земли, и поглощается углекислым газом, при этом он нагревается сам и нагревает атмосферу. Значит, чем больше в атмосфере углекислого газа, тем сильнее он улавливает климат на планете. То же самое происходит и в парниках, поэтому это явление называется парниковым эффектом.

Если так называемые парниковые газы будут поступать с теперешней скоростью, то в следующем столетии средняя температура Земли повысится на 4 – 5 о С, что может привести к глобальному потеплению планеты.

Заключение

Изменить свое отношение к природе совсем не означает, что следует отказаться от технического прогресса. Его остановка не решит проблему, а может лишь отсрочить ее решение. Надо настойчиво и терпеливо добиваться снижения выбросов за счет введения новых экологических технологий экономии сырья, потребляемой энергии и увеличения количества высаживаемых насаждений проведения воспитательных мероприятий экологического мировоззрения у населения.

Так, например, в США одно из предприятий по производству синтетического каучука расположено рядом с жилыми кварталами, и это не вызывает протеста жителей, потому что работают экологически чистые технологические схемы, которые в прошлом, при старых технологиях, не отличались чистотой.

Значит, нужен строгий отбор технологий, отвечающих самым жестким критериям, современные перспективные технологии позволят добиться высокого уровня экологичности производства во всех отраслях промышленности и транспорта, а так же увеличения количества высаживаемых зеленых насаждений в промышленных зонах и городах.

В последние годы ведущие позиции в развитии атмосферной химии занял эксперимент, а место теории такое же, как в классических, респектабельных науках. Но по-прежнему существуют области, где приоритетными остаются именно теоретические изыскания: например, только модельные эксперименты в состоянии обеспечить прогнозирование изменений состава атмосферы или оценить эффективность ограничительных мер, реализуемых в рамках Монреальского протокола. Стартовав с решения пусть важной, но частной задачи, сегодня химия атмосферы в сотрудничестве со смежными дисциплинами охватывает весь сложный комплекс проблем изучения и охраны окружающей среды. Пожалуй, можно сказать, что первые годы становления атмосферной химии прошли под девизом: “Не опоздать!” Стартовый рывок закончился, бег продолжается.

II. Распределите характеристики соответственно органоидам клетки (поставьте буквы, соответствующие характеристикам органоида, напротив названия органоида). (26 баллов)

II. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ДНЕВНОЙ ФОРМЫ ОБУЧЕНИЯ ВСЕХ НЕФИЛОСОФСКИХ СПЕЦИАЛЬНОСТЕЙ 1 страница

Похожие статьи