Аппарат Гольджи состоит из цистерн (дискообразных мембранных мешочков), которые немного расширены ближе к краям. Строение комплекса Гольджи можно разделить на 3 отдела:
1. Цис-цистерны или цис-компартмент. Расположены ближе к ядру и эндоплазматической сети;
2. Соединительные цистерны. Средний отдел аппарата Гольджи;
3. Транс-цистерны или транс-компартмент. Самый дальний от ядра отдел и соответственно самый ближний к клеточной мембране.

Также посмотреть как выглядит комплекс Гольджи в клетке можно на примере строения животной клетки или строения растительной клетки .

Функции комплека (аппарата) Гольджи

К основным функциям аппарата Гольджи можно отнести:
1. Выведение веществ синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме;
2. Модификация новосинтезированных белковых молекул;
3. Разделяет белки на 3 потока;
4. Формирование слизистых секретов;
5. В растительной клетки отвечает за синтез полисахаридов, которые затем идут на образование клеточной стенки растения;
6. Частичный протеолиз белков;
7. Производит образование лизосом, клеточной мембраны;
8. Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов;
9. Формирование углеводных компонентов гликокаликса - в основном гликолипидов.

В 1898 г. итальянский ученый К. Гольджи выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал “внутренним сетчатым аппаратом” (рис. 174). Сетчатые структуры (аппарат Гольджи) встречаются во всех клетках любых эукариотных организмов. Обычно аппарат Гольджи располагается около ядра, вблизи клеточного центра (центриоли).

Тонкое строение аппарата Гольджи. Аппарат Гольджи состоит из мембранных структур, собранных вместе в небольшой зоне (рис. 176, 177). Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой (рис. 178). В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20-25 нм) расположены в виде стопки плоские мембранные мешки, или цистерны, между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет диаметр около 1 мкм и переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширения, ампулы, ширина которых непостоянна. Количество таких мешков в стопке обычно не превышает 5-10. У некоторых одноклеточных их число может достигать 20 штук. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне АГ наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны АГ; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный или формирующийся, цис-участок, и дистальный или зрелый, транс-участок (рис. 178). Между ними располагается средний или промежуточный участок АГ.

Во время деления клеток сетчатые формы АГ распадаются до диктиосом, которые пассивно и случайно распределяются по дочерним клеткам. При росте клеток общее количество диктиосом увеличивается.

В секретирующих клетках обычно АГ поляризован: его проксимальная часть обращена к цитоплазме и ядру, а дистальная - к поверхности клетки. В проксимальном участке к стопкам сближенных цистерн примыкает сетевидная или губкообразная система мембранных полостей. Считается, что эта система представляет собой зону перехода элементов ЭР в зону аппарата Гольджи (рис. 179).

В средней части диктиосомы периферия каждой цистерны также сопровождается массой мелких вакуолей около 50 нм в диаметре.

В дистальном или транс-участке диктиосом к последней мембранной плоской цистерне примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массы мелких вакуолей, часто имеющих фибриллярную опушенность по поверхности со стороны цитоплазмы - это опушенные или окаймленные пузырьки такого же типа, как и окаймленные пузырьки при пиноцитозе. Это - так называемая транс-сеть аппарата Гольджи (TGN), где происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов. Еще дистальнее располагается группа более крупных вакуолей - это уже продукт слияния мелких вакуолей и образования секреторных вакуолей.

С помощью мегавольтного электронного микроскопа было установлено, что в клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой вакуолей и цистерн и образовывать рыхлую трехмерную сеть, выявляемую в световом микроскопе. В случае диффузной формы АГ каждый отдельный его участок представлен диктиосомой. У клеток растений преобладает диффузный тип организации АГ, обычно в среднем на клетку приходится около 20 диктиосом. В клетках животных часто с зоной мембран аппарата Гольджи ассоциированы центриоли; между радиально отходящих от них пучков микротрубочек лежат группы стопок мембран и вакуолей, которые концентрически окружают клеточный центр. Эта связь, свидетельствует об участии микротрубочек в движении вакуолей.

Секреторная функция аппарата Гольджи. Основные функции АГ заключаются в накоплении продуктов, синтезированных в ЭР, обеспечение их химических перестроек, созревания.

В цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками. и образование мукопротеидов. Но главной функцией аппарата Гольджи является выведение готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, АГ является источником клеточных лизосом.

Синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн ЭР, по которым он транспортируется к зоне мембран АГ. Здесь от гладких участков ЭР отщепляются мелкие вакуоли, содержащие синтезированный белок, которые поступают в зону вакуолей в проксимальной части диктиосомы. В этом месте вакуоли сливаются друг с другом и с плоскими цис-цистернами диктиосомы. Таким образом происходит перенесение белкового продукта уже внутри полостей цистерн АГ.

По мере модификации белки в цистернах аппарата Гольджи, с помощью мелких вакуолей переносятся от цистерн к цистерне в дистальную часть диктиосомы, пока не достигнут трубчатой мембранной сети в транс-участке диктиосомы. В этом участке происходит отщепление мелких пузырьков, содержащих уже зрелый продукт. Цитоплазматическая поверхность таких пузырьков бывает сходна с поверхностью окаймленных пузырьков, которые наблюдаются при рецепторном пиноцитозе. Отделившиеся мелкие пузырьки сливаются друг с другом, образуют секреторные вакуоли. После этого секреторные вакуоли начинают двигаться к поверхности клетки, плазматическая мембрана и мембраны вакуолей сливаются, и, таким образом, содержимое вакуолей оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс экструзии (выбрасывания) напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий. Он носит название экзоцитоз.

В аппарате Гольджи происходит не только передвижение продуктов из одной полости в другую, но и происходит модификация белков, которая заканчивается адресацией продуктов, либо к лизосомам, плазматической мембране или к секреторным вакуолям.

Модификация белков в аппарате Гольджи. В цис-зону аппарата Гольджи синтезированные в ЭР белки попадают после первичного гликозилирования и редукции нескольких сахаридных остатков. После чего все белки получают одинаковые олигосахаридные цепи, состоящие из двух молекул N-ацетилглюкозамина, шести молекул маннозы (рис. 182). В цис-цистернах происходит вторичная модификация олигосахаридных цепей и их сортировка на два класса. В результате сортировки получается один класс фосфорилирующихся олигосахаридов (богатые маннозой) для гидролитических ферментов, предназначенных для лизосом, и другой класс олигосахаридов для белков, направляемых в секреторные гранулы или к плазматической мембране

Превращения олигосахаридов осуществляются с помощью ферментов - гликозилтрансфераз, входящих в состав мембран цистерн аппарата Гольджи. Так как каждая зона в диктиосомах имеет свой набор ферментов гликозилирования, то гликопротеиды как бы по эстафете переносятся из одного мембранного отсека (“этажа” в стопке цистерн диктиосомы) в другой и в каждом подвергаются специфическому воздействию ферментов. Так в цис-участке происходит фосфорилирование манноз в лизосомных ферментах и образуется особая маннозо-6-группировка, характерная для всех гидролитических ферментов, которые потом попадут в лизосомы.

В средней части диктиосом протекает вторичное гликозилирование секреторных белков: дополнительное удаление маннозы и присоединение N-ацетилглюкозамина. В транс-участке к олигосахаридной цепи присоединяются галактоза и сиаловые кислоты (рис. 183).

В ряде специализированных клеток в аппарате Гольджи происходит синтез собственно полисахаридов.

В аппарате Гольджи растительных клеток синтезируются полисахариды матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пектины). Диктиосомы растительных клеток участвуют в синтезе и выделении слизей и муцинов, в состав которых входят также полисахариды. Синтез же основного каркасного полисахарида растительных клеточных стенок, целлюлозы, происходит на поверхности плазматической мембраны.

В аппарате Гольджи клеток животных синтезируются длинные неразветвленные полисахаридные цепи глюкозаминогликанов. Глюкозаминогликаны ковалентно связываются с белками и образуют протеогликаны (мукопротеины). Такие полисахаридные цепи модифицируются в аппарате Гольджи и связываются с белками, которые в виде протеогликанов секретируются клетками. В аппарате Гольджи происходит также сульфатирование глюкозаминогликанов и некоторых белков.

Сортировка белков в аппарате Гольджи. В конечном итоге через аппарат Гольджи проходит три потока синтезированных клеткой нецитозольных белков: поток гидролитических ферментов для лизосом, поток выделяемых белков, которые накапливаются в секреторных вакуолях, и выделяются из клетки только по получении специальных сигналов, поток постоянно выделяемых секреторных белков. Следовательно, в клетке существует механизм пространственного разделения разных белков и их путей следования.

В цис- и средних зонах диктиосом все эти белки идут вместе без разделения, они только раздельно модифицируются в зависимости от их олигосахаридных маркеров.

Собственно разделение белков, их сортировка, происходит в транс-участке аппарата Гольджи. Принцип отбора лизосомных гидролаз происходит следующим образом (рис. 184).

Белки-предшественники лизосомных гидролаз имеют олигосахаридную, конкретнее маннозную группу. В цис-цистернах эти группировки фосфорилируются и вместе с другими белками переносятся в транс-участок. Мембраны транс-сети аппарата Гольджи содержат трансмембранный белок - рецептор (манноза-6-фосфатный рецептор или М-6-Ф-рецептор), который узнает фосфорилированные маннозные группировки олигосахаридной цепи лизосомных ферментов и связывается с ними. Следовательно М-6-Ф-рецепторы, являясь трансмембранными белками, связываясь с лизосомными гидролазами, отделяют их, отсортировывают, от других белков (например, секреторных, нелизосомных) и концентрируют их в окаймленных пузырьках. Оторвавшись от транс-сети эти пузырьки быстро теряют окаймление, сливаются с эндосомами, перенося таким образом свои лизосомные ферменты, связанные с мембранными рецепторами, в эту вакуоль. Внутри эндосом из-за активности протонного переносчика происходит закисление среды. Начиная с рН 6 лизосомные ферменты диссоциируют от М-6-Ф-рецепторов, активируются и начинают работать в полости эндолизосомы. Участки же мембран вместе с М-6-Ф-рецепторами возвращаются путем рециклизации мембранных пузырьков обратно в транс-сеть аппарата Гольджи.

Возможно, что часть белков, которая накапливается в секреторных вакуолях и выводится из клетки после поступления сигнала (например нервного или гормонального) проходит такую же процедуру отбора, сортировки на рецепторах транс-цистерн аппарата Гольджи. Секреторные белки также сначала попадают в мелкие вакуоли одетые клатрином, а затем сливаются друг с другом. В секреторных вакуолях белки накапливаются в виде плотных секреторных гранул, что приводит к повышению концентрации белка в этих вакуолях примерно в 200 раз, по сравнению с его концентрацией в аппарате Гольджи. По мере накопления белков в секреторных вакуолях и после получения клеткой соответствующего сигнала они путем экзоцитоза выбрасываются из клетки.

От аппарата Гольджи исходит и третий поток вакуолей, связанный с постоянной, конститутивной секрецией. Например, фибробласты выделяют большое количество гликопротеидов и муцинов, входящих в основное вещество соединительной ткани. Многие клетки постоянно выделяют белки, способствующие связыванию их с субстратами, постоянно идет поток мембранных пузырьков к поверхности клетки, несущие элементы гликокаликса и мембранных гликопротеидов. Этот поток выделяемых клеткой компонентов не подлежит сортировке в рецепторной транс-системе аппарата Гольджи. Первичные вакуоли этого потока также отщепляются от мембран и относятся по своей структуре к окаймленным вакуолям, содержащим клатрин (рис. 185).

Заканчивая рассмотрение строения и работы такой сложной мембранной органеллы, как аппарат Гольджи, необходимо подчеркнуть, что несмотря на кажущуюся морфологическую однородность его компонентов, вакуоли и цистерны, на самом деле, это не просто скопище пузырьков, а стройная, динамичная сложно организованная, поляризованная система.

В АГ происходит не только транспорт везикул от ЕР к плазматической мембране. Существует обратный перенос везикул. Так от вторичных лизосом отщепляются вакуоли и возвращаются вместе с рецепторными белками в транс-АГ зону, существует поток вакуолей от транс-зоны к цис-зоне АГ, а так же от цис-зоны к эндоплазматическому ретикулуму. В этих случаях вакуоли одеты белками COP I-комплекса. Считается, что таким путем возвращаются различные ферменты вторичного гликозилирования и рецепторные белки в составе мембран.

Особенности поведения транспортных везикул послужили основанием для гипотезы о существовании двух типов транспорта компонентов АГ (рис. 186).

По первому типу в АГ имеются стабильные мембранные компоненты, к которым от ЭР транспортными вакуолями эстафетно переносятся вещества. По другому типу АГ является производным ЭР: отщепившиеся от переходной зоны ЭР мембранные вакуоли сливаются друг с другом в новую цис-цистерну, которая затем продвигается через всю зону АГ и в конце распадается на транспортные везикулы. По этой модели ретроградные COP I везикулы возвращают постоянные белки АГ в более молодые цистерны.

Структуру, известную теперь как аппарат Гольджи, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Камилло Гольджи, применивший в своих наблюдениях особую методику окрашивания. Однако подробно исследовать ее удалось только с помощью электронного микроскопа. Аппарат Гольджи содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок, называемых диктиосомами (рис. 7.6). В животных клетках чаще можно встретить одну большую стопку. Трехмерную структуру аппарата Гольджи трудно выявить при изучении ультратонких срезов, однако наблюдения с применением негативного окрашивания позволяют предположить, что вокруг центральной стопки формируется сложная система взаимосвязанных трубочек (рис. 7.19).

Рис. 7.19. А. Трехмерная структура аппарата Гольджи. Б. Микрофотография, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, на которой видны два аппарата Гольджи: слева - диктиосома в вертикальном разрезе, справа - самая верхняя цистерна, какой она видна сверху, × 50000

На одном конце стопки постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся, вероятно, от гладкого ЭР. Эта "наружная", или формирующая, сторона стопки выпуклая, тогда как другая, "внутренняя", где завершается созревание и где цистерны вновь распадаются на пузырьки, имеет вогнутую форму. Стопка состоит из многих цистерн, которые, как полагают, постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

Функцию аппарата Гольджи составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Функция эта особенно важна и заметна в секреторных клетках, хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клетки секретируют пищеварительные ферменты панкреатического сока в выводной проток железы, через который они поступают в двенадцатиперстную кишку. На рис. 7.20, А представлена электронная микрофотография такой клетки, а на рис. 120, Б - схема данного секреторного пути.

Рис. 7.20. А Электронная микрофотография ацинуса - группы ацинарных клеток поджелудочной железы, × 10400. 1 - ядро; 2 - митохондрия; 3 - аппарат Гольджи; 4 - секреторные гранулы; 5 - шероховатый эндоплазматический ретикулум

Отдельные этапы этого пути выявляют при помощи радиоактивно меченных аминокислот, прослеживая их включение в белки, а затем передвижение по различным клеточным органеллам. Для этого образцы ткани гомогенизируют через разные промежутки времени после введения аминокислот, разделяют клеточные органеллы центрифугированием и выясняют, в каких органеллах доля этих аминокислот всего выше. После концентрирования в аппарате Гольджи белок в пузырьках Гольджи переносится к плазматической мембране. Конечным этапом является секреция неактивного фермента посредством процесса, обратного пиноцитозу. Пищеварительные ферменты, выделяемые поджелудочной железой, синтезируются в неактивной форме, чтобы они не могли разрушать клетки, в которых они образуются. Фермент в неактивной форме называется проферментом или зимогеном . Примером может служить трипсиноген, превращающийся в активный трипсин в двенадцатиперстной кишке.

Обычно у белков, поступающих в аппарат Гольджи из ЭР, имеются короткие олигосахаридные цепи, т. е. они представляют собой гликопротеины (подобно мембранным белкам, изображенным на рис. 7.11). Такие углеводные "антенны" в аппарате Гольджи могут претерпевать модификацию, превращающую их в маркеры, с помощью которых белок направляется строго по своему назначению. Однако, каким образом аппарат Гольджи сортирует и распределяет молекулы, в точности не известно. Присоединение гликозильных групп к белкам, в результате чего возникают гликопротеины, носит название гликозилирование ; гликозилированием сопровождается образование многих белков.

Аппарат Гольджи участвует иногда и в секреции углеводов, например при синтезе материала клеточных стенок у растений. Рис. 7.21 свидетельствует об усиленной его активности в области "клеточной пластинки", т. е. в той области, где после деления ядра (митоза или мейоза) между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами закладывается новая клеточная стенка.

Рис. 7.21. Электронная микрофотография, на которой видна клеточная пластинка, образующаяся в растительной клетке во время телофазы митоза, × 15000

Пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек (их мы опишем позднее) и здесь сливаются. Их мембраны становятся частью новых плазматических мембран дочерних клеток, а их содержимое используется для построения срединной пластинки и новых клеточных стенок. Методом радиоавтографии было показано, что радиоактивно меченная глюкоза, поглощенная делящимися растительными клетками, сначала появляется в аппарате Гольджи, а позднее (в пузырьках Гольджи) включается в полисахариды, предназначенные для построения клеточных стенок. По-видимому, это полисахариды матрикса клеточных стенок, а не целлюлоза, которая в пузырьках Гольджи не синтезируется.

Два рассмотренных нами примера - секреторная активность ацинарных клеток поджелудочной железы и образование новых клеточных стенок в делящихся растительных клетках - показывают, каким образом многие клеточные органеллы могут объединяться для выполнения какой-нибудь одной функции.

Аппаратом Гольджи секретируется важный гликопротеин муцин , в растворе образующий слизь. Он выделяется бокаловидными клетками, находящимися в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей. В клетках кончика корня имеется аппарат Гольджи, секретирующий богатую мукополисахаридами слизь, которая смачивает кончик корня и облегчает его проникновение в почву. В железах листьев насекомоядных растений - росянки (Drosera) и жирянки (Pinguiculd) - аппарат Гольджи секретирует клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу. Во многих клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, камеди и растительного клея.

Иногда аппарат Гольджи принимает участие и в транспорте липидов. При переваривании липиды расщепляются и всасываются в тонком кишечнике в виде жирных кислот и глицерола. Затем в гладком ЭР липиды ресинтезируются. Они покрываются белковой оболочкой и через аппарат Гольджи транспортируются к плазматической мембране, где им предстоит покинуть клетку. Пройдя через плазматическую мембрану, они поступают преимущественно в лимфатическую систему.

Помимо перечисленных выше функций, связанных с секрецией белков, гликопротеинов, углеводов и липидов, аппарат Гольджи выполняет еще одну функцию - в нем формируются лизосомы, к описанию которых мы теперь перейдем.

Аппарат Гольджи, также называемый комплексом Гольджи - встречающаяся, как в , так и животных, и обычно состоит из совокупности чашеобразных отделов с мембраной, называемых цистернами, которые выглядят как стопка сдутых воздушных шаров.

Однако у некоторых одноклеточных жгутиковых имеется 60 цистерн, формирующих аппарат Гольджи. Точно так же количество стопок комплекса Гольджи в изменяется в зависимости от ее функций. , как правило, содержат от 10 до 20 стопок на одну клетку, объединенных в один комплекс трубчатыми соединениями между цистернами. Аппарат Гольджи обычно расположен близко к .

История открытия

Из-за относительно больших размеров комплекс Гольджи был одной из первых наблюдаемых органелл в клетках. В 1897 году итальянский врач по имени Камилло Гольджи, изучающий нервную систему, использовал новую технологию окрашивания, которую сам же разработал (и которая актуальна в наши дни). Благодаря новому методу, ученый смог разглядеть клеточную структуру и назвал ее внутренним ретикулярным аппаратом.

Вскоре после того, как он публично объявил о своем открытии в 1898 году, структура была названа в его честь, становясь универсально известной как аппарат Гольджи. Тем не менее, многие ученые того времени не верили, что Гольджи наблюдал настоящую органеллу клетки, и списывали открытие ученного на визуальное искажение, вызванное окрашиванием. Изобретение электронного микроскопа в двадцатом веке окончательно подтвердило, что аппарат Гольджи является клеточной органеллой.

Строение

У большинства эукариот аппарат Гольджи формируется из стопок мешочков, состоящих из двух основных отделов: цис-отдела и транс-отдела. Цис-отдел представляет собой комплекс сплюснутых мембранных дисков, известных как цистерны, происходящие из везикулярных кластеров, которые устремляются из эндоплазматического ретикулума.

Клетки млекопитающих обычно содержат от 40 до 100 стопок. Как правило, от в каждая стопка включает от 4 до 8 цистерн. Однако у некоторых наблюдается около 60 цистерн. Этот набор цистерн разбит на цис, медиальные и транс-отделы. Транс-отдел представляет собой конечную цистернальную структуру, из которой белки упаковываются в везикулы, предназначенные для лизосом, секреторных везикул или клеточной поверхности.

Функции

Аппарат Гольджи часто считается отделом распределения и доставки химических веществ клетки. Он модифицирует белки и липиды (жиры), которые продуцируются в , и готовит их для экспорта за пределы клетки или для транспортировки в другие места внутри клетки. Белки и липиды, построенные в гладком и шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, укладываются в крошечные пузырьковые везикулы, которые движутся через , пока не достигнут комплекса Гольджи.

Везикулы сливаются с мембранами Гольджи и высвобождают, содержащиеся внутри молекулы в органеллу. Оказавшись внутри, соединения дополнительно обрабатываются с помощью аппарата Гольджи, а затем направляются в везикуле к месту назначения внутри или вне клетки. Экспортируемые продукты представляют собой секреции белков или гликопротеинов, которые являются частью функции клетки в организме. Другие вещества возвращаются в эндоплазматический ретикулум или могут созревать, чтобы впоследствии стать .

Модификации молекул, которые осуществляются в комплексе Гольджи, происходят упорядоченным образом. Каждая цистерна имеет два основных отдела: цис-отдел - это конец органеллы, где вещества поступают из эндоплазматического ретикулума для обработки, а также транс-отдел, где они выходят в форме меньших отдельных везикул. Следовательно, цис-отдел расположен вблизи эндоплазматического ретикулума, откуда поступает большая часть веществ, а транс-отдел расположен вблизи клетки, куда отправляются многие из веществ, модифицирующиеся в аппарате Гольджи.

Химический состав каждого отдела, а также ферменты, содержащиеся в люменах (внутренних открытых пространствах цистерн) между отделами, являются отличительными. Белки, углеводы, фосфолипиды и другие молекулы, образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме, переносятся на аппарат Гольджи, чтобы подвергнутся биохимическому модифицированию при переходе от цис к транс-отделам комплекса. Ферменты, присутствующие в люмене Гольджи, модифицируют углеводную часть гликопротеинов путем добавления или вычитания отдельных мономеров сахара. Кроме того, аппарат Гольджи сам по себе производит самые разнообразные макромолекулы, включая полисахариды.

Комплекс Гольджи в растительных клетках продуцирует пектины и другие полисахариды, необходимые для структуры растений и обмена веществ. Продукты, экспортируемые аппаратом Гольджи через транс-отдел, в конечном итоге сливаются с плазматической мембраной клетки. Среди наиболее важных функций комплекса - сортировка большого количества макромолекул, продуцируемых клеткой, и их транспортировка в необходимые пункты назначения. Специализированные молекулярные идентификационные метки или метки, такие как фосфатные группы, добавляются ферментами Гольджи, чтобы помочь в этом процессе сортировки.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Комплекс Гольджи , или аппарат Гольджи , - это одномембранных органеллы эукариотических клеток, основными функциями которой является хранение и вывод излишков веществ из клеток организма и образования лизосом. Открыто это органеллы в 1898 году итальянским физиком К. Гольджи.

Строение . Построенная из мешочков, которые называют цистернами, системой трубочек и пузырьков различных размеров. Цистерны комплекса Гольджи (КГ) также полярные: к одному полюсу подходят пузырьки с веществами, которые отрываются от ЭПС (зона формирования), с другого полюса - пузырьки с веществами отделяются (зона созревания). В клетках комплекс Гольджи расположен в основном вблизи ядра. КГ есть во всех эукариотических клетках, но его строение у разных организмов может быть разной. Так, в растительных клетках выделяют несколько структурных единиц, которые называют диктиосомамы. Мембраны комплекса Гольджи синтезируются гранулярной ЭПС, прилегающей к нему. Во время деления клетки КГ распадается на отдельные структурные единицы, которые случайно распределяются между дочерними клетками.

Функции . Комплекс Гольджи выполняет довольно разнообразные и важные функции, связанные с образованием и преобразованием сложных веществ. Вот некоторые из них:

1) участие в построении биологических мембран - например, в клетках простейших с помощью его элементов формируются сократительные вакуоли, в сперматозоиде образуется акросомса;

2 ) образования лизосом - синтезированные в ЭПС ферменты-гидролазы упаковываются в мембранный пузырек, который отделяется в цитоплазму;

3) образования пероксисом - формируются тельца с ферментом-каталазы для разрушения пероксида водорода, который образуется при оскисненни органических веществ и является ядовитым для клеток составом;

4) синтез соединений поверхностного аппарата - образуются липо-, глико-, мукопротеидов, которые входят в состав гликокаликса, клеточных стенок, слизистых капсул;

5) участие в секреции веществ из клетки - в КГ происходит созревание секреторных гранул, в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмолеммы.

Лизосомы, строение и функции

Лизосомы (с греч. Lysis - растворения, soma - тело ) - это одномембранных органеллы эукариотических клеток, которые имеют вид округлых телец. У одноклеточных организмах их роль заключается в внутриклеточном пищеварении, у многоклеточных - они выполняют функцию расщепления чужеродных для клетки веществ. Лизосомы могут быть расположены в любом месте цитоплазмы. Открытые лизосомы бельгийским цитологом Кристианом де Дювом в 1949 году.

Строение . Лизосомы имеют вид пузырьков диаметром около 0,5 мкм, окруженных мембраной и заполненных гидролитических ферментов, действующих в кислой среде. Ферментный состав лизосом очень разнообразен, он образован протеазами (ферменты, расщепляющие белки), амилазы (ферменты для углеводов), липазы (ферменты липидов), нуклеазами (для расщепления нуклеиновых кислот) и др. Всего насчитывается до 40 различных ферментов. При повреждениях мембраны ферменты выходят в цитоплазму и вызывают быстрое растворение (лизис) клетки. Лизосомы образуются путем взаимодействия КГ и гранулярной ЭПС. Ферменты лизосом синтезируются в гранулярной ЭПС и с помощью пузырьков переносятся в КГ, расположенного рядом с эндоплазматической сетью. Поэтому через трубчатые расширение КГ ферменты переходят на его функциональную поверхность и упаковываются в лизосомы.

Функции . В зависимости от функций выделяют различные виды лизосом: фаголизосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца и др. Аутофоголизосомы образуются при слиянии лизосомы с аутофагосомою, то есть пузырьки, содержащий собственные макромолекулярные комплексы клетки, например, целые клеточные органеллы, или их фрагменты, которые потеряли функциональную способность и подлежат уничтожению. фаголизосомах (фагосомы ) образуются путем объединения лизосом с фагоцитозного или пиноцитозные пузырями, которые содержат захвачен клеткой материал для внутриклеточного переваривания. Активные ферменты в них непосредственно контактируют с биополимеры, которые подлежат расщеплению. Остаточные тельца - это окружены мембраной нерасщепленные частицы, могут длительное время оставаться в цитоплазме и здесь утилизироваться или путем экзоцитоза выводиться вне клетку. В остаточных тельцах накапливается материал, расщепление которого затруднено (например, пигмент коричневого цвета - липофусцин, который еще называют "пигментом старения"). Итак, основными функциями лизосом являются:

1) аутофагия - расщепление в аутофаголизосомы собственных компонентов клетки, целых клеток или их групп (например, рассасывание хвоста головастика, пидгрудиннои железы у подростков, лизис клеток печени при отравлении)

2) гетерофазия - расщепление в фаголизосомах чужеродных веществ (например, расщепление органических частиц, вирусов, бактерий, попавших в клетку тем или иным путем)

3) пищеварительная функция - у одноклеточных организмах эндосомы сливаются с фагоцитозного пузырями и образуют пищеварительную вакуоль, которая осуществляет внутриклеточное пищеварение

4) выделительная функция - удаление из клетки с помощью остаточных телец непереваренных остатков.

БИОЛОГИЯ + Болезни накопления - наследственные заболевания, связанные с потерей лизосомами определенных ферментов. Следствием этой потери с накопления в клетках непереваренных веществ, мешать нормальному функционированию клетки. Эти болезни могут проявляться развитием скелета, отдельных внутренних органов, ЦНС и др. С дефицитом лизосом них ферментов связывают развитие атеросклероза, ожирения и т.